Биогеохимические циклы углерода, азота и воды: этапы, роль организмов, отличие от однонаправленного потока энергии
Понятие биогеохимического круговорота
Биогеохимический круговорот (круговорот веществ) — это многократное, циклическое перемещение химических элементов и их соединений между живыми организмами (биотической частью биосферы) и неживой средой (атмосферой, гидросферой, литосферой). Термин «биогеохимия» и представление о круговоротах как о результате совместной деятельности живого вещества и геологических процессов ввёл В.И. Вернадский. В отличие от энергии, которая проходит через экосистему однонаправленно и в конечном счёте рассеивается в виде тепла, химические элементы (углерод, азот, кислород, фосфор, вода и другие) циркулируют по замкнутым или почти замкнутым циклам, многократно вовлекаясь в состав живых организмов и вновь возвращаясь в неживую среду.
Движущей силой большинства биогеохимических круговоротов служит деятельность живых организмов: продуценты извлекают неорганические вещества из среды и переводят их в органическую форму, консументы перераспределяют это вещество по пищевым цепям, а редуценты возвращают его в неорганическую форму, замыкая цикл. Именно поэтому непрерывность круговоротов веществ напрямую зависит от нормального функционирования всех трофических уровней экосистемы, включая редуцентов.
Круговорот углерода
Углерод — основа всех органических соединений живых организмов, поэтому его круговорот занимает центральное место в биосфере. Круговорот углерода включает несколько последовательных этапов. Углекислый газ (CO₂) атмосферы и растворённый в воде гидрокарбонат усваиваются продуцентами (наземными растениями и фитопланктоном) в процессе фотосинтеза и включаются в состав органических веществ. Далее органический углерод передаётся по пищевым цепям от продуцентов к консументам разных порядков. При дыхании всех групп организмов (растений, животных, грибов, большинства бактерий) органические соединения окисляются, а углерод возвращается в атмосферу в виде CO₂. Значительная часть углерода отмерших организмов разлагается редуцентами, также высвобождая CO₂ в атмосферу и почву. Часть органического вещества в особых условиях (недостаток кислорода, высокое давление) не разлагается полностью, а консервируется в толще осадочных пород, образуя за геологическое время залежи каменного угля, нефти и природного газа — это резервный фонд круговорота углерода, надолго выведенный из активного оборота. Наконец, часть углерода растворена в виде карбонатов и гидрокарбонатов в водах Мирового океана и связана в известковых скелетах морских организмов, образуя со временем толщи известняков.
| Этап круговорота углерода | Процесс и участники |
|---|---|
Фиксация CO₂ | Фотосинтез продуцентов (растения, фитопланктон, цианобактерии) |
Передача по цепям питания | Потребление органического углерода консументами |
Возврат в атмосферу | Дыхание организмов, разложение органики редуцентами |
Долгосрочная консервация | Образование угля, нефти, газа, известняков (резервный фонд) |
Антропогенное возмущение | Сжигание ископаемого топлива возвращает в атмосферу углерод, изъятый миллионы лет назад |
Важно отметить, что интенсивное сжигание человеком ископаемого топлива (угля, нефти, газа) за последние два столетия резко ускорило возврат в атмосферу углерода, десятки и сотни миллионов лет находившегося в резервном фонде, что стало одной из главных причин наблюдаемого роста концентрации CO₂ в атмосфере и усиления парникового эффекта.
Круговорот азота
Азот входит в состав важнейших биологических молекул — белков и нуклеиновых кислот, однако, несмотря на то что молекулярный азот (N₂) составляет около 78% атмосферы, подавляющее большинство организмов не способно усваивать его непосредственно из воздуха из-за исключительной прочности тройной связи в молекуле N₂. Круговорот азота поэтому существенно сложнее круговорота углерода и включает несколько ключевых этапов, осуществляемых главным образом бактериями.
Азотфиксация — превращение молекулярного азота атмосферы в доступные для растений соединения (аммиак, ионы аммония); осуществляется свободноживущими азотфиксирующими бактериями почвы (например, Azotobacter) и клубеньковыми бактериями рода Rhizobium, живущими в симбиозе с корнями бобовых растений, а также, в существенно меньшей степени, абиогенно — при грозовых разрядах. Нитрификация — окисление аммиака и ионов аммония до нитритов, а затем до нитратов, осуществляемое нитрифицирующими бактериями почвы (Nitrosomonas, Nitrobacter); нитраты — основная усваиваемая растениями форма азота. Ассимиляция — усвоение растениями нитратов и ионов аммония из почвы и включение азота в состав аминокислот и белков, а затем передача этого азота по пищевым цепям консументам. Аммонификация — разложение редуцентами азотсодержащих органических остатков (белков мёртвых организмов, экскрементов) с высвобождением аммиака и ионов аммония обратно в почву. Денитрификация — восстановление нитратов денитрифицирующими бактериями до молекулярного азота, который возвращается в атмосферу, замыкая круговорот.
| Этап | Суть процесса | Исполнители |
|---|---|---|
Азотфиксация | N₂ атмосферы → аммиак/аммоний | Клубеньковые и свободноживущие азотфиксирующие бактерии |
Нитрификация | Аммоний → нитриты → нитраты | Нитрифицирующие бактерии почвы |
Ассимиляция | Усвоение нитратов растениями, синтез белков | Растения, далее — консументы по цепям питания |
Аммонификация | Разложение органических остатков → аммиак | Бактерии и грибы-редуценты |
Денитрификация | Нитраты → молекулярный азот N₂ | Денитрифицирующие бактерии |
Круговорот воды
Круговорот воды (гидрологический цикл) — глобальный процесс непрерывного перемещения воды между Мировым океаном, атмосферой, сушей и живыми организмами, движущей силой которого служит солнечная энергия. Основные этапы: испарение воды с поверхности океанов, водоёмов и почвы под действием солнечного тепла; транспирация — испарение воды наземными растениями через устьица листьев (у некоторых лесных экосистем транспирация обеспечивает до половины всей влаги, поступающей в атмосферу с суши); конденсация водяного пара в атмосфере с образованием облаков; выпадение атмосферных осадков (дождь, снег) на поверхность океана и суши; поверхностный и подземный сток — стекание выпавшей на сушу воды по рекам обратно в океан, а также просачивание в почву и грунтовые воды. Живые организмы участвуют в круговороте воды не только через транспирацию, но и регулируя водоудерживающую способность почв и ландшафтов (например, леса замедляют поверхностный сток и способствуют пополнению грунтовых вод).
Отличие круговорота веществ от потока энергии
Принципиальное различие между круговоротом веществ и потоком энергии в экосистеме состоит в том, что вещество (атомы углерода, азота, молекулы воды) может использоваться организмами многократно, циркулируя по замкнутому циклу, тогда как энергия, однажды рассеявшись в виде низкопотенциального тепла при дыхании организмов, уже не может быть снова использована для совершения биологической работы и безвозвратно теряется экосистемой. Именно поэтому экосистема нуждается в постоянном притоке новой энергии извне (от Солнца), но не нуждается в постоянном притоке новых атомов вещества — запас химических элементов на Земле, циркулируя, используется многократно на протяжении всей истории биосферы.
Антропогенное влияние на круговороты веществ
Хозяйственная деятельность человека существенно нарушает естественные биогеохимические циклы: сжигание ископаемого топлива резко ускоряет возврат в атмосферу углерода из резервного фонда; производство и избыточное применение азотных удобрений нарушает баланс круговорота азота, приводя к загрязнению водоёмов нитратами и их эвтрофикации; вырубка лесов и осушение болот меняет региональный круговорот воды, снижая влагоудерживающую способность ландшафтов и усиливая поверхностный сток. Понимание естественных механизмов круговоротов необходимо для оценки масштаба и последствий подобных антропогенных воздействий, которые подробно рассматриваются в теме глобальных экологических проблем.
Типичные ошибки
Частая ошибка — считать, что круговороты веществ полностью замкнуты и не имеют «утечек»; на самом деле часть вещества на длительное время выводится из активного оборота в резервные фонды (уголь, нефть, известняки), и лишь геологические процессы (вулканизм, выветривание горных пород) возвращают его обратно, причём на это уходят миллионы лет. Другая ошибка — путать этапы круговорота азота: нитрификацию (окисление аммония до нитратов) часто путают с азотфиксацией (превращением атмосферного N₂ в доступные соединения) — это принципиально разные процессы, выполняемые разными группами бактерий. Также важно не путать поток энергии и круговорот веществ: энергия не «циркулирует» по экосистеме, а необратимо теряется, тогда как вещество используется многократно.
Краткий словарь терминов
Биогеохимический круговорот — циклическое перемещение химических элементов между живыми организмами и неживой средой.
Резервный фонд круговорота — часть вещества, надолго выведенная из активного биологического оборота (уголь, нефть, известняки).
Азотфиксация — превращение молекулярного азота атмосферы в доступные организмам соединения бактериями.
Нитрификация — окисление аммония до нитритов и нитратов нитрифицирующими бактериями.
Денитрификация — восстановление нитратов до молекулярного азота, возвращающегося в атмосферу.
Транспирация — испарение воды растениями через устьица листьев.
Эвтрофикация — избыточное обогащение водоёма биогенными элементами (азотом, фосфором), вызывающее его зарастание.
Заключение
Биогеохимические круговороты углерода, азота и воды обеспечивают непрерывный обмен веществом между живой и неживой частями биосферы, поддерживая её химический состав в состоянии, пригодном для жизни, на протяжении миллиардов лет. В отличие от однонаправленного потока энергии, вещество в биосфере используется многократно, что и делает жизнь на Земле устойчивым, самоподдерживающимся процессом. Нарушение этих круговоротов человеком — одна из главных причин глобальных экологических проблем современности, которым посвящена следующая тема.
