Додарвиновские представления, теория Ламарка, предпосылки и основные положения дарвинизма, движущие силы эволюции
Донаучные и раннекаучные представления о живой природе
На протяжении большей части истории европейской науки господствовало представление о неизменности видов — креационизм, согласно которому все живые организмы были созданы в готовом, завершённом виде и с тех пор не изменяются. Шведский натуралист Карл Линней (XVIII век), создавший бинарную номенклатуру и первую стройную систему классификации растений и животных, сам придерживался идеи постоянства видов, хотя его собственная работа — упорядочивание живой природы по соподчинённым группам (вид, род, семейство, класс) — впоследствии дала важный материал для доказательства родства организмов и их исторического развития.
Параллельно с креационизмом развивались идеи трансформизма — представления об изменяемости видов под влиянием условий среды. Французский естествоиспытатель Жорж Бюффон высказывал мысли о возможном превращении одних видов в другие, а его соотечественник Жорж Кювье, основоположник сравнительной анатомии и палеонтологии, напротив, объяснял смену фаунистических комплексов в геологической летописи теорией катастроф — периодическими глобальными катастрофами, после которых происходило новое творение видов.
Эволюционная теория Жана Батиста Ламарка
Первую целостную эволюционную концепцию предложил в 1809 году в труде «Философия зоологии» французский учёный Жан Батист Ламарк. Он признавал историческую изменяемость видов и постепенное усложнение организации живых существ — градацию. Движущими силами эволюции Ламарк считал внутреннее «стремление к совершенствованию», присущее живой материи, а также прямое влияние среды: по его представлениям, упражнение органов ведёт к их развитию, а неупражнение — к атрофии, и эти приобретённые признаки наследуются потомством (классический пример — объяснение длинной шеи жирафа постоянным вытягиванием шеи за листьями).
Теория Ламарка имела историческое значение как первая попытка объяснить эволюцию естественными причинами, но её ключевое положение о наследовании приобретённых признаков не подтвердилось: изменения, возникающие в течение жизни особи (соматические), по общему правилу не передаются половым путём следующему поколению, поскольку не затрагивают наследственный материал половых клеток.
Предпосылки создания теории Дарвина
К середине XIX века накопился большой массив данных, подготовивших почву для создания подлинно научной эволюционной теории. В геологии Чарлз Лайель обосновал принцип актуализма — представление о том, что современный облик Земли сформирован медленными, постепенно действующими и сегодня процессами, а не одномоментными катастрофами, и, следовательно, Земля значительно старше, чем считалось ранее. В эмбриологии Карл Бэр установил закономерности зародышевого сходства у представителей разных классов позвоночных. В палеонтологии накапливались находки ископаемых форм, демонстрирующих последовательную смену фаун и флор. Наконец, огромное значение имела селекционная практика — многовековой опыт человека по выведению пород домашних животных и сортов культурных растений путём искусственного отбора.
Путешествие на корабле «Бигль»
Решающую роль в формировании взглядов Чарлза Дарвина сыграло пятилетнее (1831-1836 гг.) кругосветное путешествие на исследовательском судне «Бигль». Наблюдения за географическим распределением видов в Южной Америке, изучение фауны Галапагосских островов (в частности, знаменитых вьюрков, впоследствии названных дарвиновыми, с клювами разной формы у разных видов на разных островах архипелага), а также богатый палеонтологический материал убедили Дарвина в изменяемости видов и натолкнули на мысль о механизме, который мог бы объяснить это изменение.
Учение об искусственном отборе
Отправной точкой рассуждений Дарвина послужил анализ практики селекционеров. Он показал, что все многочисленные породы домашних животных (например, десятки пород голубей) и сорта культурных растений произошли от немногих диких предков в результате искусственного отбора — систематического сохранения человеком особей с полезными для него признаками и их дальнейшего разведения. Ключевыми условиями искусственного отбора являются исходная наследственная изменчивость признаков и направленный выбор, производимый человеком.
Основные положения теории естественного отбора
В 1859 году в труде «Происхождение видов путём естественного отбора» Дарвин изложил стройную теорию, объясняющую эволюцию действием естественных, ненаправленных сознательно факторов. Логика теории строится на нескольких наблюдениях и выводах: (1) организмы способны к неограниченному размножению в геометрической прогрессии; (2) ресурсы среды (пища, пространство, убежища) всегда ограничены; (3) отсюда неизбежно возникает борьба за существование — совокупность взаимоотношений организма со средой и другими организмами; (4) особи внутри вида не идентичны — им свойственна наследственная изменчивость; (5) в борьбе за существование преимущественно выживают и оставляют потомство особи с признаками, наиболее благоприятными в данных условиях, — происходит естественный отбор; (6) отбор, действующий из поколения в поколение, приводит к постепенному накоплению полезных изменений и в конечном счёте — к образованию новых видов.
Движущие силы эволюции по Дарвину
Таким образом, Дарвин выделил три взаимосвязанные движущие силы эволюционного процесса: наследственную изменчивость, поставляющую исходный материал; борьбу за существование, создающую избирательное давление среды; и естественный отбор — направляющий фактор, обеспечивающий выживание и преимущественное размножение наиболее приспособленных особей. Принципиально важно, что естественный отбор, в отличие от искусственного, не имеет заранее заданной цели: он лишь закрепляет то, что оказывается полезным здесь и сейчас, поэтому эволюция не имеет строго предопределённого направления.
Значение теории Дарвина и её дальнейшее развитие
Теория Дарвина впервые дала научное, материалистическое объяснение возникновения приспособленности организмов к среде и многообразия видов без привлечения представлений о заранее заданной цели. Слабым местом теории Дарвина, не разрешённым при его жизни, был вопрос о механизме наследственности: Дарвин не знал законов Менделя и предполагал так называемую теорию пангенезиса, впоследствии не подтвердившуюся. Только в XX веке, после переоткрытия законов Менделя и развития генетики, дарвинизм был соединён с генетикой в единую синтетическую теорию эволюции (СТЭ), которая объясняет эволюцию как процесс изменения генофондов популяций под действием мутаций, изоляции, дрейфа генов и естественного отбора — именно этот современный взгляд лежит в основе всех последующих тем курса.
| Признак | Теория Ламарка | Теория Дарвина |
|---|---|---|
Причина изменчивости | Прямое приспособительное влияние среды и внутреннее стремление к совершенствованию | Ненаправленная наследственная изменчивость, возникающая независимо от полезности признака |
Механизм наследования | Наследование признаков, приобретённых при жизни особи | Отбор случайных наследуемых уклонений |
Направленность эволюции | Изначально целесообразна, направлена к «совершенству» | Результат отбора, не имеет заранее заданной цели |
Роль среды | Прямо формирует полезные признаки | Определяет, какие из уже возникших вариантов будут отобраны |
| Учёный / труд | Вклад в подготовку эволюционного учения |
|---|---|
К. Линней, «Система природы» (1735) | Бинарная номенклатура, иерархическая систематика организмов |
Ж. Кювье, сравнительная анатомия | Метод корреляции органов, основы палеонтологии |
Ч. Лайель, «Основы геологии» (1830-1833) | Принцип актуализма, огромный возраст Земли |
К. Бэр, эмбриология | Закон зародышевого сходства позвоночных |
Ж. Б. Ламарк, «Философия зоологии» (1809) | Первая целостная гипотеза изменяемости видов |
Типичные ошибки
Учащиеся часто путают теорию Ламарка и теорию Дарвина, приписывая Дарвину идею наследования приобретённых признаков (на самом деле это положение Ламарка, и оно неверно с точки зрения современной генетики). Другая распространённая ошибка — представление о естественном отборе как о процессе, действующем «ради» будущей пользы вида или «стремящемся» к прогрессу: отбор реагирует только на приспособленность в текущих условиях и не имеет предвидения. Также нередко путают борьбу за существование в дарвиновском смысле (широкое понятие взаимоотношений со средой) с буквальной, прямой конкурентной схваткой между особями.
Краткий словарь терминов
Креационизм — представление о неизменности видов, созданных в готовом виде.
Трансформизм — донарвиновские представления об изменяемости видов под влиянием среды.
Градация — по Ламарку — внутреннее стремление организмов к постепенному усложнению организации.
Искусственный отбор — сохранение и разведение человеком особей с ценными для него признаками.
Естественный отбор — избирательное выживание и преимущественное размножение особей с полезными в данных условиях наследственными признаками.
Борьба за существование — совокупность взаимоотношений организма со средой обитания и другими организмами, возникающая из-за ограниченности ресурсов.
Синтетическая теория эволюции (СТЭ) — современная эволюционная теория, объединяющая дарвинизм и генетику популяций.
Заключение
Эволюционное учение прошло долгий путь от статичных представлений о неизменности видов через первую целостную, но ошибочную в ключевом пункте теорию Ламарка к строгой научной теории Дарвина, объяснившей происхождение приспособленности и многообразия жизни действием естественного отбора наследственной изменчивости в условиях борьбы за существование. Соединение идей Дарвина с законами генетики в XX веке породило современную синтетическую теорию эволюции, а её элементарной единицей, как будет показано в следующей теме, является не отдельная особь, а популяция.
