Популяционная структура вида, демографические характеристики, генофонд, закон Харди-Вайнберга, популяция как элементарная единица эволюции
Понятие популяции
Популяция — совокупность особей одного вида, длительное время населяющих определённую территорию, свободно скрещивающихся друг с другом, имеющих общий генофонд и в той или иной степени изолированных от других таких же совокупностей особей того же вида. Вид в природе практически никогда не существует как сплошная однородная масса особей: он представлен множеством отдельных популяций, приуроченных к конкретным участкам ареала и в разной степени обособленных друг от друга.
Понятие популяции ввёл в широкий научный оборот датский биолог Вильгельм Иогансен, однако решающую роль в обосновании популяции как элементарной единицы эволюции сыграл отечественный генетик Сергей Сергеевич Четвериков, показавший в 1926 году, что именно в популяциях, а не в отдельных особях, накапливается и перераспределяется наследственная изменчивость, служащая материалом для эволюционных преобразований.
Популяционная структура вида
Ареал вида обычно неоднороден: внутри него выделяют более крупные подразделения — подвиды (географические расы), приуроченные к отдельным частям ареала и отличающиеся комплексом признаков, а внутри подвидов — собственно популяции. Границы между популяциями определяются степенью пространственной изоляции: реками, горными хребтами, участками неподходящей среды обитания. Обмен особями (а значит, и генами) между соседними популяциями происходит, но реже, чем скрещивание внутри популяции, — поэтому со временем популяции одного вида могут заметно различаться по частотам встречаемости тех или иных наследственных признаков.
Демографические характеристики популяции
Каждая популяция характеризуется рядом количественных показателей — популяционной статикой (численность, плотность, возрастная и половая структура на данный момент) и популяционной динамикой (рождаемость, смертность, темпы роста численности). Численность популяции — общее число особей; плотность — число особей на единицу площади или объёма. Возрастная структура отражает соотношение особей разных возрастных групп (молодых, репродуктивных, старых), а половая структура — соотношение полов; эти показатели во многом определяют потенциал роста численности популяции и её устойчивость.
Изменение численности популяции во времени при отсутствии ограничивающих факторов описывается моделью экспоненциального роста; скорость изменения численности пропорциональна самой численности и разности рождаемости и смертности на особь:
где N — численность популяции, r — удельная скорость роста (разность коэффициентов рождаемости и смертности). В реальных условиях рост численности ограничивается «сопротивлением среды» (нехваткой ресурсов, хищничеством, болезнями) и со временем выходит на устойчивый уровень, близкий к ёмкости среды — максимальной численности, которую данная территория способна поддерживать длительное время.
Генофонд популяции
Генофонд популяции — совокупность всех генов (точнее, всех аллелей всех генов) всех особей популяции. Ключевая характеристика генофонда — частоты аллелей и частоты генотипов: доля данного варианта гена (или генотипа) среди всех аллелей (генотипов) данного гена в популяции. Именно изменение частот аллелей в генофонде популяции от поколения к поколению составляет, с точки зрения генетики, суть элементарного эволюционного явления — микроэволюции.
Закон Харди-Вайнберга
В качестве точки отсчёта для анализа генетической структуры популяции используется идеализированная модель — закон Харди-Вайнберга, сформулированный независимо английским математиком Годфри Харди и немецким врачом Вильгельмом Вайнбергом в 1908 году. Закон утверждает, что в идеальной популяции (бесконечно большой, панмиктической, то есть со свободным случайным скрещиванием, без мутаций, миграций, отбора и дрейфа генов) частоты аллелей и генотипов остаются постоянными из поколения в поколение, а соотношение генотипов по одному гену с двумя аллелями (A и a, с частотами p и q соответственно, p+q=1) устанавливается следующей формулой:
где p² — частота гомозигот АА, 2pq — частота гетерозигот Аа, q² — частота гомозигот аа. Практическое значение закона состоит в том, что он позволяет, зная частоту проявления рецессивного признака в популяции (q²), рассчитать частоту носителей рецессивного аллеля в скрытом, гетерозиготном состоянии — это используется, например, в медицинской генетике для оценки распространённости носительства наследственных заболеваний.
Факторы, нарушающие равновесие Харди-Вайнберга
В реальных природных популяциях условия идеальной модели никогда не выполняются полностью, поэтому частоты аллелей реально изменяются из поколения в поколение — именно это изменение и составляет материальную основу эволюции. К факторам, нарушающим равновесие и изменяющим генофонд, относят: мутационный процесс (постоянно поставляющий новые аллели), популяционные волны и дрейф генов (случайные колебания частот аллелей, особенно заметные в малочисленных популяциях), изоляцию (ограничивающую свободное скрещивание и обмен генами), поток генов (миграцию особей между популяциями) и, наконец, естественный отбор — единственный из факторов, действующий направленно и приводящий к закреплению определённых, полезных в данных условиях аллелей.
| Фактор эволюции | Характер действия на генофонд популяции |
|---|---|
Мутационный процесс | Ненаправленно создаёт новые аллели, постоянно пополняя генофонд |
Популяционные волны и дрейф генов | Случайно, ненаправленно изменяют частоты аллелей, особенно в малых популяциях |
Изоляция | Ограничивает панмиксию, закрепляет генетические различия между популяциями |
Поток генов (миграция) | Выравнивает частоты аллелей между популяциями |
Естественный отбор | Единственный направленный фактор — закрепляет полезные в данных условиях аллели |
Популяция как элементарная единица эволюции
Отдельная особь не может рассматриваться как единица эволюции: её генотип не изменяется в течение жизни, она либо оставляет потомство, либо нет, но сама по себе не «эволюционирует». Эволюционирует именно популяция — как открытая, способная к самовоспроизведению система, генофонд которой закономерно изменяется во времени под действием перечисленных факторов. Минимальное, элементарное эволюционное преобразование — элементарное эволюционное явление — определяется как устойчивое, направленное изменение генофонда популяции в ряду поколений.
Типичные ошибки
Распространённая ошибка — считать единицей эволюции отдельную особь («особь эволюционирует, приспосабливаясь к среде»); на самом деле особь в течение жизни может лишь адаптироваться физиологически или поведенчески, а генетически изменяется только генофонд популяции в ряду поколений. Другая ошибка — применять закон Харди-Вайнберга к реальным природным популяциям без оговорок, забывая, что он описывает лишь теоретическое равновесие в идеальных условиях и служит точкой отсчёта, а не описанием фактической динамики. Также часто путают понятия «популяция» и «вид»: вид, как правило, состоит из множества популяций, и характеристики отдельной популяции (например, частоты аллелей) могут заметно отличаться от таковых у вида в целом.
Краткий словарь терминов
Популяция — совокупность особей одного вида, длительно населяющих общую территорию и свободно скрещивающихся между собой.
Генофонд — совокупность всех аллелей всех генов особей популяции.
Панмиксия — свободное случайное скрещивание особей в популяции.
Закон Харди-Вайнберга — закон постоянства частот аллелей и генотипов в идеальной панмиктической популяции.
Дрейф генов — случайное, ненаправленное изменение частот аллелей в популяции, особенно выраженное при малой численности.
Элементарное эволюционное явление — устойчивое направленное изменение генофонда популяции в ряду поколений.
Заключение
Популяция, а не отдельная особь и не вид в целом, служит элементарной единицей эволюции, поскольку именно в её генофонде происходят наследуемые изменения частот аллелей под действием мутаций, дрейфа генов, изоляции, миграции и отбора. Материалом для этих изменений служит наследственная изменчивость особей популяции — мутационная и комбинативная, — рассмотрению которой посвящена следующая тема.
