Объединение дарвинизма и генетики популяций: элементарная единица, материал и факторы эволюции
От классического дарвинизма к синтетической теории
Учение Ч. Дарвина, изложенное в 1859 году в «Происхождении видов», объяснило эволюцию органического мира действием естественного отбора, но не располагало точным знанием о механизмах наследственности: во времена Дарвина ничего не было известно о генах и хромосомах, а наследственность представлялась «слитной», что противоречило самой идее отбора отдельных признаков. Открытие законов Менделя (переоткрытых в 1900 году), а затем становление хромосомной теории наследственности и генетики популяций в 1920–1930-е годы позволили устранить это противоречие. Синтетическая теория эволюции (СТЭ) — это современное эволюционное учение, соединившее (синтезировавшее) идею естественного отбора Дарвина с достижениями генетики, экологии и систематики XX века.
Термин «синтетическая теория эволюции» закрепился после выхода в 1942 году книги английского биолога Дж. Хаксли «Эволюция: современный синтез». Огромный вклад в создание теории внесли также С. С. Четвериков (основатель эволюционной генетики популяций в России), Р. Фишер, Дж. Холдейн и С. Райт (создатели математической теории отбора и дрейфа генов), Ф. Добржанский (сформулировал генетические основы видообразования), Э. Майр (разработал биологическую концепцию вида) и Дж. Симпсон (распространил синтез на данные палеонтологии).
Популяция — элементарная единица эволюции
Важнейшее положение СТЭ состоит в том, что элементарной единицей эволюции служит не отдельная особь и не вид в целом, а популяция — совокупность особей одного вида, длительно населяющих определённую территорию, свободно скрещивающихся друг с другом и в той или иной степени изолированных от других таких же совокупностей. Отдельная особь не эволюционирует: в течение своей жизни её генотип не меняется, она лишь передаёт (или не передаёт) свои аллели потомству. Эволюционные изменения — это изменения генетического состава популяции от поколения к поколению, то есть изменения частот аллелей и генотипов в её генофонде.
Генофонд популяции — это совокупность всех генов (точнее, всех аллелей всех генов) всех особей популяции. Именно изменение генофонда во времени — под действием элементарных эволюционных факторов — и составляет содержание элементарного эволюционного явления.
Закон Харди-Вайнберга как отправная точка
Чтобы понять, что именно меняется в ходе эволюции, генетика популяций сначала описывает идеальную ситуацию, в которой частоты аллелей и генотипов остаются неизменными из поколения в поколение. Такое равновесие описывается законом Харди-Вайнберга: в бесконечно большой панмиктической (свободно скрещивающейся) популяции при отсутствии мутаций, отбора, миграции и дрейфа генов частоты аллелей p и q (p+q=1) и частоты генотипов остаются постоянными и связаны соотношением:
где p² — частота гомозигот по доминантному аллелю (AA), 2pq — частота гетерозигот (Aa), q² — частота гомозигот по рецессивному аллелю (aa). Реальные природные популяции почти никогда не находятся в точном равновесии Харди-Вайнберга именно потому, что на них действуют элементарные эволюционные факторы — мутационный процесс, популяционные волны, изоляция и естественный отбор, — которые и вызывают эволюционные изменения.
Элементарный эволюционный материал
Элементарным эволюционным материалом называют мутации — прежде всего генные, а также хромосомные и геномные, — поставляющие в генофонд популяции новые варианты признаков. Мутации возникают случайно, ненаправленно по отношению к потребностям организма, с невысокой, но постоянной частотой, и большинство из них рецессивны, поэтому в гетерозиготном состоянии они не проявляются фенотипически и сохраняются в генофонде популяции в «скрытом» виде, образуя её резерв наследственной изменчивости. Именно этот резерв обеспечивает материал, на котором в дальнейшем «работает» естественный отбор: при изменении условий среды ранее нейтральные или вредные аллели могут оказаться полезными.
Помимо мутаций источником генетического разнообразия популяции служит комбинативная изменчивость — перекомбинация уже существующих аллелей при половом размножении (кроссинговер, независимое расхождение хромосом при мейозе, случайное сочетание гамет при оплодотворении). Комбинативная изменчивость сама по себе не создаёт новых аллелей, но резко увеличивает число генотипов и фенотипов, на которые может действовать отбор.
Элементарные факторы эволюции
Элементарными факторами (движущими силами) эволюции называют процессы, изменяющие частоты аллелей и генотипов в генофонде популяции, то есть выводящие её из состояния равновесия Харди-Вайнберга. В СТЭ выделяют четыре таких фактора.
| Фактор | Сущность и роль |
|---|---|
Мутационный процесс | Постоянно пополняет генофонд новыми аллелями; сам по себе действует ненаправленно и медленно, но создаёт исходный материал для отбора |
Популяционные волны | Периодические резкие колебания численности популяции («волны жизни»); при спаде численности частоты редких аллелей могут случайно и резко измениться |
Изоляция | Прекращение или ограничение свободного скрещивания между частями популяции; закрепляет различия в генофондах разделённых групп, накопленные под действием других факторов |
Естественный отбор | Единственный направленный фактор эволюции; избирательно сохраняет особей (и их аллели) с полезными в данных условиях признаками |
Популяционные волны и дрейф генов
Популяционные волны («волны жизни») — колебания численности особей в популяции, вызванные сезонными изменениями условий, неурожаями кормов, эпидемиями, стихийными бедствиями, колебаниями численности хищников и жертв и т. п. При резком сокращении численности («бутылочное горлышко популяции») выжившие особи — лишь малая и случайная выборка из прежнего генофонда, поэтому частоты аллелей у них могут сильно и случайно отличаться от частот в исходной крупной популяции. Ненаправленное, случайное изменение частот аллелей в популяции, не связанное с их приспособительной ценностью, называют дрейфом генов (генетико-автоматическими процессами). Дрейф генов особенно значим в малочисленных популяциях: он может привести к полному исчезновению одних аллелей и случайному закреплению («фиксации») других — независимо от их полезности.
Частный случай дрейфа генов — эффект основателя: если новую территорию заселяет небольшая группа особей, генофонд возникшей популяции будет случайной и часто нерепрезентативной выборкой из генофонда исходной популяции, что может привести к быстрому закреплению у потомков редких для исходного вида признаков.
Изоляция и её формы
Изоляция — возникновение любых барьеров, препятствующих свободному скрещиванию особей внутри вида. Сама по себе изоляция не создаёт новых признаков, но закрепляет различия в генофондах, накопленные под действием мутаций, дрейфа и отбора, не давая им «размываться» при скрещивании с особями других групп; тем самым изоляция служит необходимым условием видообразования.
| Форма изоляции | Пример |
|---|---|
Географическая (пространственная) | Горные хребты, реки, проливы, острова разделяют популяции одного вида |
Экологическая | Особи одного вида занимают разные местообитания или сроки размножения в пределах общего ареала |
Морфофизиологическая | Различия в строении половых органов или сроках созревания гамет препятствуют спариванию |
Генетическая (репродуктивная) | Нежизнеспособность или бесплодие гибридов даже при успешном скрещивании (например, у мула) |
Естественный отбор — направляющий фактор эволюции
Из всех элементарных факторов эволюции только естественный отбор действует направленно: он избирательно сохраняет и обеспечивает преимущественное размножение особей с признаками, повышающими приспособленность к данным условиям среды, и элиминирует менее приспособленных. Благодаря отбору случайные и ненаправленные мутации «превращаются» в закономерные, приспособительные изменения генофонда популяции — отбор как бы «направляет» эволюцию, хотя сам материал для него поставляется случайно.
| Форма отбора | Действие на изменчивость | Пример |
|---|---|---|
Движущий | Смещает среднюю норму признака в популяции в одном направлении при изменении условий среды | Потемнение окраски берёзовой пяденицы в промышленных районах Англии |
Стабилизирующий | Сохраняет среднее, уже сложившееся значение признака, отсеивая крайние отклонения при постоянстве условий | Постоянство размеров цветков насекомоопыляемых растений, соответствующих размеру опылителя |
Дизруптивный (разрывающий) | Благоприятствует двум и более крайним вариантам признака, отсеивая промежуточные | Два «пика» сроков цветения погремка в скашиваемых лугах |
Видообразование как результат микроэволюции
Совокупное, длительное действие элементарных эволюционных факторов на популяции приводит к микроэволюции — эволюционным преобразованиям внутри вида, завершающимся образованием новых видов. В СТЭ различают два основных пути видообразования: аллопатрическое (географическое) — новый вид формируется в результате пространственной изоляции части популяции и накопления в ней отличий, и симпатрическое (экологическое) — новый вид возникает в пределах прежнего ареала за счёт экологической или репродуктивной изоляции (например, при переходе на новое кормовое растение или полиплоидии у растений). Процессы, происходящие выше видового уровня — образование родов, семейств, классов, — рассматриваются в СТЭ как макроэволюция; принципиально важно, что макроэволюция идёт теми же путями и на основе тех же элементарных факторов, что и микроэволюция, но на значительно бóльших промежутках времени, то есть у неё нет собственных, особых механизмов.
Основные положения синтетической теории эволюции
Кратко основные положения СТЭ можно свести к следующему: элементарной единицей эволюции служит популяция; элементарным эволюционным материалом — мутационная и комбинативная изменчивость; элементарными факторами эволюции — мутационный процесс, популяционные волны, изоляция и естественный отбор, причём единственный направленный из них — отбор; эволюция носит постепенный и длительный характер и осуществляется путём отбора мелких, случайных наследственных изменений; вид состоит из множества популяций, соподчинённых в сложную иерархическую систему, и потому неоднороден; видообразование — это переход одной фазы существования вида (популяционной) в другую (видовую) через стадию географической или экологической изоляции; макроэволюция идёт на основе тех же механизмов, что и микроэволюция, надвидовым путём.
СТЭ и классический дарвинизм: преемственность и развитие
Синтетическая теория не отвергает учение Дарвина, а развивает и уточняет его на новой, генетической основе. Главное общее положение — признание естественного отбора движущей и направляющей силой эволюции; главное отличие — то, что СТЭ точно определила единицу эволюции (популяцию, а не особь) и вскрыла молекулярно-генетическую природу наследственной изменчивости, которая для Дарвина оставалась «чёрным ящиком». В отличие от некоторых додарвиновских и постдарвиновских концепций (например, ламаркизма о наследовании приобретённых признаков), СТЭ строго придерживается положения о том, что наследуются только изменения генотипа, а признаки, приобретённые организмом при жизни (фенотипическая, ненаследственная изменчивость), эволюционного значения не имеют.
Типичные ошибки
Самая распространённая ошибка — рассуждать об «эволюции отдельной особи» или писать, что «особь приспосабливается и передаёт этот признак по наследству»: эволюционирует только популяция, а особь либо рождается с полезным генотипом, либо нет. Вторая частая ошибка — путать мутационный процесс и естественный отбор как факторы эволюции: мутации поставляют материал случайно и ненаправленно, отбор же единственный придаёт эволюции направленность, и именно поэтому нельзя говорить, что «мутации происходят целенаправленно, чтобы организм приспособился». Третья ошибка — не различать дрейф генов и естественный отбор: при дрейфе закрепляются или исчезают аллели независимо от их приспособительной ценности, тогда как отбор всегда связан с различиями в приспособленности.
Краткий словарь терминов
Синтетическая теория эволюции (СТЭ) — современное эволюционное учение, объединившее дарвинизм с генетикой популяций, экологией и систематикой.
Популяция — элементарная единица эволюции — совокупность свободно скрещивающихся особей одного вида на определённой территории.
Генофонд — совокупность всех аллелей всех генов особей популяции.
Закон Харди-Вайнберга — закон постоянства частот аллелей и генотипов в идеальной панмиктической популяции: p²+2pq+q²=1.
Дрейф генов — случайное, ненаправленное изменение частот аллелей в популяции, не связанное с их приспособительной ценностью.
Изоляция — возникновение барьеров, препятствующих свободному скрещиванию, закрепляющее различия между частями популяции.
Микроэволюция — эволюционные процессы на уровне популяций и видов, завершающиеся видообразованием.
Заключение
Синтетическая теория эволюции — фундамент современной биологии, объясняющий, как случайная, ненаправленная наследственная изменчивость под действием направленного естественного отбора и при участии изоляции и дрейфа генов приводит к закономерному, приспособительному преобразованию популяций и в конечном счёте — к возникновению новых видов. Опираясь на эти представления о микроэволюции, можно перейти к вопросу о том, как вообще на нашей планете возникла сама жизнь — с того, какие гипотезы её происхождения предлагала и предлагает наука.
