Трофические уровни, цепи выедания и цепи разложения, правило экологической пирамиды (правило 10%), разобранный числовой пример
Экосистема как система потоков вещества и энергии
Любая экосистема существует благодаря непрерывному притоку энергии извне и круговороту вещества внутри неё. Источником энергии для подавляющего большинства экосистем Земли служит солнечный свет, который улавливают продуценты — автотрофные организмы (зелёные растения, цианобактерии, некоторые другие бактерии), способные синтезировать органическое вещество из неорганического в процессе фотосинтеза или хемосинтеза. Именно продуценты создают первичную продукцию — органическое вещество, которое затем служит источником энергии для всех остальных членов экосистемы.
В отличие от вещества, которое в экосистеме циркулирует по замкнутым циклам (круговорот углерода, азота, воды и т.д.), энергия проходит через экосистему однонаправленно: она поступает в виде солнечного света, преобразуется в химическую энергию органических веществ, последовательно передаётся от одного трофического уровня к другому и на каждом этапе частично рассеивается в виде тепла. Повторно эта тепловая энергия организмами использована быть не может — отсюда необходимость постоянного притока новой энергии от Солнца.
Трофические уровни
Трофический уровень — это совокупность организмов экосистемы, занимающих одинаковое положение в пищевой цепи, то есть получающих энергию через одинаковое число посредников. Первый трофический уровень всегда занимают продуценты. Второй уровень — консументы первого порядка (растительноядные животные, фитофаги). Третий уровень — консументы второго порядка (хищники, питающиеся растительноядными). Далее могут следовать консументы третьего и более высоких порядков — вторичные хищники. Особое положение занимают редуценты (бактерии и грибы-сапротрофы) — они разлагают органические остатки всех трофических уровней до неорганических веществ, замыкая круговорот вещества.
| Трофический уровень | Кто относится | Пример (луговая экосистема) |
|---|---|---|
1-й — продуценты | Автотрофы (растения, водоросли, цианобактерии) | Клевер, злаки |
2-й — консументы I порядка | Растительноядные животные (фитофаги) | Кузнечик |
3-й — консументы II порядка | Первичные хищники | Лягушка |
4-й — консументы III порядка | Вторичные хищники | Уж (змея) |
Редуценты (вне линейного ряда) | Бактерии и грибы-сапротрофы | Почвенные бактерии, дождевые черви |
Цепи выедания (пастбищные пищевые цепи)
Цепь выедания, или пастбищная пищевая цепь, начинается с живых зелёных растений (продуцентов) и далее идёт через ряд последовательно поедающих друг друга консументов: растение → растительноядное животное → хищник → хищник более высокого порядка. Пример: трава → кузнечик → лягушка → уж → ястреб. Такие цепи характерны для наземных экосистем, лугов, степей, а также для открытых участков водоёмов, где основу продукции создаёт фитопланктон.
Цепи разложения (детритные пищевые цепи)
Цепь разложения, или детритная пищевая цепь, начинается не с живых растений, а с детрита — мёртвого органического вещества (опавшие листья, трупы животных, экскременты). Детрит последовательно потребляется детритофагами (например, дождевыми червями, мокрицами, личинками насекомых), а затем окончательно минерализуется редуцентами — бактериями и грибами. Пример: опавшая листва → дождевой червь → крот → хищная птица. В большинстве наземных экосистем (особенно в лесах) через детритные цепи проходит бóльшая доля энергии, чем через пастбищные, поскольку значительная часть первичной продукции не поедается травоядными при жизни растения, а попадает в почву в виде отмерших частей.
| Признак | Цепь выедания (пастбищная) | Цепь разложения (детритная) |
|---|---|---|
Начальное звено | Живые продуценты | Мёртвое органическое вещество (детрит) |
Кто в начале цепи | Фитофаги | Детритофаги (сапрофаги) |
Где преобладает | Открытые экосистемы, водоёмы | Леса, почвенные экосистемы |
Конечный результат | Передача энергии по цепи хищников | Минерализация вещества, возврат элементов в почву |
Пищевые сети
В реальных экосистемах отдельные пищевые цепи не изолированы, а переплетаются, образуя пищевую (трофическую) сеть: большинство животных питается не одним видом пищи, а несколькими, и само может служить пищей нескольким видам хищников. Чем сложнее и разветвлённее пищевая сеть, тем устойчивее экосистема к выпадению отдельных видов, поскольку при исчезновении одного источника пищи консумент может переключиться на другой.
Правило экологической пирамиды (правило 10%, правило Линдемана)
При переходе энергии с одного трофического уровня на следующий бóльшая её часть теряется: расходуется на дыхание (клеточное окисление, обеспечивающее жизнедеятельность), теряется в виде тепла, уходит с неусвоенной пищей (экскременты) и веществом, не поедаемым консументом следующего уровня. В результате на следующий трофический уровень переходит лишь небольшая доля энергии, накопленной на предыдущем. Американский эколог Раймонд Линдеман в 1942 году сформулировал эмпирическое правило: в среднем с одного трофического уровня на следующий переходит около 10% энергии (иногда в реальных экосистемах эта доля колеблется от 5 до 20%, но 10% — типичное среднее значение для школьных расчётов).
где Э(n) — количество энергии (или биомассы), накопленной на n-м трофическом уровне за определённый период времени. Именно из этого правила вытекает ограниченность длины пищевых цепей: как правило, в них насчитывается не более 4-5 звеньев, так как при дальнейшей передаче энергии остаётся настолько мало, что существование очередного трофического уровня становится энергетически невозможным.
Разобранный числовой пример
Условие. Продуценты луговой экосистемы за год накопили 20 000 кДж энергии в виде органического вещества. Оцените, сколько энергии окажется доступно консументам III порядка (хищникам, замыкающим цепь трава → кузнечик → лягушка → уж), если на каждом переходе действует правило 10%.
Решение. Обозначим энергию продуцентов Э₁ = 20 000 кДж. Тогда энергия консументов I порядка (кузнечики):
Энергия консументов II порядка (лягушки):
Энергия консументов III порядка (ужи):
Таким образом, из 20 000 кДж, запасённых продуцентами, до четвёртого трофического уровня доходит лишь 20 кДж — тысячная доля исходной энергии. Этот результат наглядно показывает, почему в природе почти не встречается пищевых цепей длиннее 5-6 звеньев и почему хищники высшего порядка (например, орлы, крупные акулы) всегда малочисленны и нуждаются в обширных охотничьих угодьях.
Экологическая эффективность и практическое значение
Правило 10% имеет важные практические следствия. В частности, оно объясняет, почему растительная пища экономически и экологически выгоднее мясной: при переходе с растительного рациона на потребление растительноядных животных, а затем хищников, человек теряет на каждом трофическом звене до 90% доступной энергии. Поэтому для прокормления одинакового числа людей растениеводство требует значительно меньшей площади земли и ресурсов, чем животноводство, а тем более — потребление хищных рыб (например, разведение форели требует значительно больше кормовых ресурсов, чем разведение растительноядного карпа).
Типичные ошибки
Учащиеся часто путают поток энергии с круговоротом веществ, считая, что энергия, как и вещество, может использоваться организмами повторно, — на самом деле энергия проходит через экосистему только один раз и необратимо рассеивается в виде тепла, тогда как атомы химических элементов циркулируют по замкнутым циклам. Другая распространённая ошибка — уверенность, что с одного трофического уровня на другой переходит именно 10% массы тела организмов, тогда как правило Линдемана относится к энергии (хотя для грубых оценок в школьных задачах биомассу часто используют как показатель, пропорциональный запасённой энергии). Также нередко путают детритные и пастбищные цепи, забывая, что детритная цепь начинается не с живого растения, а именно с мёртвого органического вещества.
Краткий словарь терминов
Трофический уровень — совокупность организмов, получающих энергию через одинаковое число посредников в пищевой цепи.
Продуценты — автотрофные организмы, создающие органическое вещество из неорганического (растения, цианобактерии).
Консументы — гетеротрофные организмы, потребляющие готовое органическое вещество (растительноядные и хищники).
Редуценты — бактерии и грибы, разлагающие органические остатки до неорганических веществ.
Детрит — мёртвое органическое вещество (опад, трупы, экскременты), служащее началом детритной пищевой цепи.
Правило 10% (правило Линдемана) — эмпирическое правило: с одного трофического уровня на следующий в среднем переходит около 10% энергии.
Пищевая сеть — совокупность переплетающихся пищевых цепей экосистемы.
Заключение
Поток энергии — фундаментальная характеристика любой экосистемы, определяющая её структуру, длину пищевых цепей и численность организмов на каждом трофическом уровне. Однонаправленность потока энергии и её значительные потери на каждом переходе, обобщённые в правиле 10%, объясняют, почему пирамида численности и биомассы обычно сужается кверху, — эта закономерность подробно рассматривается в следующей теме, посвящённой экологическим пирамидам.
