Плотность, рождаемость и смертность, возрастная структура, экспоненциальный и логистический рост численности
Понятие популяции в экологии
Популяция — совокупность особей одного вида, длительно населяющих определённую территорию, свободно скрещивающихся друг с другом и в значительной мере изолированных от других таких же совокупностей особей того же вида. Если в генетике и эволюционном учении популяцию рассматривают прежде всего как элементарную единицу эволюции (единицу, в которой происходят направленные изменения генофонда), то в экологии популяцию изучают как функциональную единицу биоценоза, обладающую собственными групповыми характеристиками, не сводимыми к свойствам отдельной особи, — численностью, плотностью, рождаемостью, смертностью, возрастной и половой структурой, характером пространственного распределения и типом роста численности.
Численность и плотность популяции
Численность популяции — общее количество особей на занимаемой ею территории или в занимаемом объёме (для водных организмов). Плотность популяции — число особей (или их суммарная биомасса) на единицу площади или объёма занимаемого пространства (например, число особей на 1 га леса или на 1 м³ воды). Плотность — более информативный показатель, чем абсолютная численность, поскольку позволяет сравнивать между собой популяции, занимающие территории разной площади, и напрямую характеризует интенсивность использования ресурсов среды и остроту внутривидовой конкуренции.
Рождаемость и смертность
Рождаемость — число новых особей, появившихся в популяции за единицу времени (за счёт размножения), обычно выражаемое как число особей на 1000 особей популяции в год (или иные подобные относительные показатели). Смертность — число особей, погибших в популяции за тот же промежуток времени. Разность между рождаемостью и смертностью определяет направление и скорость изменения численности популяции: при рождаемости, превышающей смертность, численность растёт, при обратном соотношении — падает, а при их равенстве численность популяции остаётся стабильной.
Возрастная структура популяции
Возрастная структура — соотношение особей разных возрастных групп (обычно выделяют пред-репродуктивную, репродуктивную и пост-репродуктивную группы) в составе популяции. Возрастная структура во многом определяет перспективы дальнейшей динамики численности: популяция с преобладанием молодых, пред-репродуктивных особей имеет потенциал к росту численности (растущая популяция), популяция с преобладанием особей репродуктивного возраста обычно стабильна, а популяция с высокой долей старых, пост-репродуктивных особей и низкой долей молоди, как правило, сокращается (стареющая, убывающая популяция). Графическое изображение возрастной структуры в виде столбчатой диаграммы называют возрастной пирамидой; по её форме (широкое или узкое основание) можно прогнозировать будущую динамику численности популяции.
Половая структура и пространственное распределение
Половая структура популяции — соотношение особей мужского и женского пола, у большинства видов близкое к 1:1, хотя у некоторых видов (например, с гаремной системой размножения) соотношение полов может значительно отклоняться от равного. Пространственная структура характеризует характер распределения особей популяции по занимаемой территории: выделяют равномерное распределение (встречается редко, обычно при жёсткой территориальности и внутривидовой конкуренции), случайное (беспорядочное) распределение и групповое (агрегированное) распределение — наиболее распространённое в природе, при котором особи собираются в стаи, стада, колонии, что облегчает защиту от хищников, совместную добычу пищи и размножение.
Типы роста численности популяции
Изменение численности популяции во времени описывают двумя основными теоретическими моделями роста — экспоненциальной и логистической.
Экспоненциальный рост
Экспоненциальный (неограниченный) рост наблюдается при отсутствии лимитирующих факторов среды — избытке ресурсов, отсутствии хищников и конкурентов, — когда скорость прироста численности популяции пропорциональна её текущей численности:
где N — численность популяции, Δt — промежуток времени, r — удельная скорость роста популяции (биотический потенциал), отражающая разницу между удельной рождаемостью и удельной смертностью. График такого роста представляет собой J-образную кривую — численность неограниченно и всё быстрее возрастает с течением времени. В природе экспоненциальный рост наблюдается редко и лишь непродолжительное время — например, при освоении видом-вселенцем новой, богатой ресурсами территории без естественных врагов (классический пример — вспышки численности саранчи или интродуцированных видов, таких как кролики в Австралии после их завоза в XIX веке).
Логистический рост
В реальных условиях ограниченности ресурсов (пищи, пространства, убежищ) по мере роста численности популяции нарастает внутривидовая конкуренция, что замедляет темп прироста, — такой тип роста называют логистическим:
где K — ёмкость среды (поддерживающая ёмкость) — максимальная численность популяции, которую способна длительно поддерживать данная среда обитания при данных ресурсах. Пока численность N мала по сравнению с K, рост близок к экспоненциальному; по мере приближения N к значению K скорость прироста замедляется и приближается к нулю. Графически логистический рост изображается S-образной (сигмоидной) кривой: сначала медленный рост, затем ускоряющийся, а по мере приближения к ёмкости среды — замедляющийся вплоть до выхода численности на стабильное плато, колеблющееся вблизи значения K.
Сравнение типов роста численности
| Признак | Экспоненциальный рост | Логистический рост |
|---|---|---|
Форма кривой | J-образная | S-образная (сигмоидная) |
Условия | Ресурсы не ограничены, отбор действия конкуренции отсутствует | Ресурсы ограничены, действует внутривидовая конкуренция |
Ёмкость среды (K) | Не учитывается | Определяет предельную численность |
Встречаемость в природе | Кратковременно, у видов-вселенцев, при вспышках численности | Наиболее типичен для установившихся популяций |
Механизмы регуляции численности популяций
В природе численность популяций регулируется комплексом факторов, которые принято делить на зависящие от плотности (внутривидовая и межвидовая конкуренция, хищничество, паразитарные и инфекционные заболевания, стресс от скученности — их действие усиливается по мере роста плотности популяции и потому оказывает стабилизирующее, регулирующее воздействие) и не зависящие от плотности (абиотические факторы — резкие похолодания, засухи, наводнения, пожары — действующие на популяцию независимо от её текущей плотности и часто вызывающие резкие, непредсказуемые колебания численности). Именно сочетание этих механизмов объясняет, почему численность реальных популяций в природе, как правило, не растёт неограниченно и не остаётся строго постоянной, а колеблется вокруг некоторого среднего уровня, близкого к ёмкости среды.
Типичные ошибки
Частая ошибка — путать понятия «численность» и «плотность популяции»: это разные показатели, и рост плотности возможен как за счёт увеличения численности, так и за счёт сокращения занимаемой территории при неизменной численности. Другая ошибка — считать, что логистический рост полностью останавливается по достижении ёмкости среды K; на самом деле численность реальной популяции обычно не выходит строго на постоянное значение, а колеблется вблизи K из-за задержки в действии регулирующих механизмов (эффект перерегулирования). Также нередко путают экспоненциальный рост с неограниченным биологическим потенциалом вида вообще, забывая, что в природе он реализуется лишь кратковременно, поскольку рано или поздно вступают в действие лимитирующие факторы среды.
Краткий словарь терминов
Популяция — совокупность особей одного вида, длительно населяющих определённую территорию и свободно скрещивающихся друг с другом.
Плотность популяции — число особей на единицу площади или объёма занимаемого пространства.
Возрастная структура — соотношение особей разных возрастных групп в популяции.
Ёмкость среды (K) — максимальная численность популяции, которую способна длительно поддерживать данная среда.
Экспоненциальный рост — неограниченный рост численности популяции при избытке ресурсов, J-образная кривая.
Логистический рост — рост численности популяции, замедляющийся по мере приближения к ёмкости среды, S-образная кривая.
Биотический потенциал (r) — максимально возможная удельная скорость роста численности популяции в идеальных условиях.
Заключение
Популяция обладает групповыми характеристиками — численностью, плотностью, рождаемостью, смертностью, возрастной и пространственной структурой, — которые определяют динамику её численности во времени, описываемую экспоненциальной или, чаще, логистической моделью роста с выходом на ёмкость среды. Однако популяция никогда не существует изолированно: она входит в состав более сложной надорганизменной системы — биоценоза, — структуре и организации которого посвящена следующая тема.
