Репродуктивная изоляция, пре- и постзиготические изолирующие механизмы, географическое и экологическое видообразование, полиплоидия
Видообразование как результат микроэволюции
Видообразование — процесс возникновения новых видов в ходе исторического развития органического мира, завершающий этап микроэволюции — эволюционных изменений, происходящих внутри вида на уровне популяций. Суть видообразования состоит в том, что первоначально единый генофонд вида разделяется на два (или более) обособленных, независимо эволюционирующих генофонда, которые со временем накапливают настолько существенные различия, что особи из разных групп утрачивают способность скрещиваться и давать плодовитое потомство — то есть возникает репродуктивная изоляция, ключевой критерий самостоятельности нового вида.
Изолирующие механизмы
Изолирующие механизмы — любые факторы, препятствующие свободному скрещиванию особей и обмену генами между популяциями (генетическому потоку), тем самым позволяющие накапливаться генетическим различиям независимо в каждой из них. Изолирующие механизмы принято делить на две большие группы: презиготические, действующие до образования зиготы и препятствующие самому скрещиванию или оплодотворению, и постзиготические, действующие уже после образования зиготы и снижающие жизнеспособность или плодовитость гибридного потомства.
Презиготические механизмы изоляции
К презиготическим механизмам относят: пространственную (географическую) изоляцию — физическое разобщение популяций горами, водными преградами, большими расстояниями, исключающее сам контакт особей; экологическую изоляцию — обитание в пределах общей территории, но в разных местообитаниях или экологических нишах (например, на разных ярусах леса или разных кормовых растениях); сезонную (временную) изоляцию — несовпадение сроков размножения или цветения у потенциально скрещивающихся форм; этологическую (поведенческую) изоляцию — различия в брачном поведении, брачных сигналах, «песнях», не позволяющие особям разных форм узнавать друг друга как потенциальных партнёров; механическую изоляцию — несовместимость в строении половых органов или структур цветка, физически препятствующую скрещиванию; гаметическую изоляцию — несовместимость гамет на биохимическом уровне, не позволяющую произойти оплодотворению даже при контакте половых клеток.
Постзиготические механизмы изоляции
Если презиготические барьеры преодолены и зигота всё же образовалась, в действие могут вступать постзиготические механизмы: нежизнеспособность гибридов — гибридные зародыши гибнут на ранних стадиях развития из-за генетической несовместимости родительских геномов; стерильность (бесплодие) гибридов — гибрид первого поколения жизнеспособен, но не способен производить собственное потомство (классический пример — мул, гибрид лошади и осла, бесплодный из-за нарушения конъюгации хромосом в мейозе); разрушение (депрессия) гибридов во втором поколении — гибриды первого поколения (F1) жизнеспособны и плодовиты, но их потомство во втором поколении (F2) оказывается ослабленным или нежизнеспособным вследствие расщепления несовместимых комбинаций генов.
| Группа механизмов | Тип изоляции | Суть |
|---|---|---|
Презиготические | Географическая, экологическая, сезонная, этологическая, механическая, гаметическая | Препятствуют самому скрещиванию или оплодотворению |
Постзиготические | Нежизнеспособность гибридов, бесплодие гибридов, депрессия F2 | Снижают жизнеспособность или плодовитость уже образовавшегося гибридного потомства |
Географическое (аллопатрическое) видообразование
Географическое, или аллопатрическое, видообразование происходит, когда исходная популяция разделяется физической преградой (горным хребтом, проливом, расширяющейся пустыней) на две и более территориально разобщённые части. В условиях полной пространственной изоляции каждая из частей популяции независимо накапливает мутации, подвергается собственному, специфическому для местных условий отбору и дрейфу генов, что со временем приводит к их генетическому расхождению и, в конечном счёте, к репродуктивной изоляции даже в случае восстановления вторичного контакта. Классический пример аллопатрического видообразования — дарвиновы вьюрки на Галапагосских островах: попав на разные, изолированные друг от друга острова архипелага, потомки общего предкового вида приспособились к разным пищевым ресурсам (твёрдые семена, насекомые, кактусы) и дали начало более чем десятку самостоятельных видов, различающихся прежде всего формой и размером клюва.
Экологическое (симпатрическое) видообразование
Экологическое, или симпатрическое, видообразование происходит без пространственного разобщения популяций, в пределах единого, общего ареала, за счёт разделения по экологическим нишам — разным кормовым ресурсам, местам размножения, срокам активности. Примером служат виды рыб (например, сиговые в некоторых глубоких озёрах), разделившиеся на формы, обитающие на разных глубинах и питающиеся разной пищей, либо виды растений-паразитов, специализировавшихся на разных видах растений-хозяев и постепенно утративших возможность скрещивания с формами на других хозяевах из-за разных сроков цветения или иной репродуктивной изоляции.
Полиплоидия как путь быстрого симпатрического видообразования
Особенно быстрый и хорошо документированный механизм симпатрического видообразования, характерный прежде всего для растений, — полиплоидия: кратное увеличение числа хромосомных наборов, возникающее, например, при нарушении расхождения хромосом в мейозе или при скрещивании особей разных видов с последующим удвоением хромосомного набора гибрида. Полиплоидная особь мгновенно, уже в первом поколении, оказывается репродуктивно изолированной от исходной родительской формы (поскольку при скрещивании с ней образуются нечётные, нежизнеспособные по мейозу гибриды), но способна скрещиваться сама с собой или с другими такими же полиплоидами, что и позволяет ей быстро дать начало новому виду. Значительная часть видов культурных растений (пшеница мягкая, картофель, хлопчатник) — естественные или искусственно созданные полиплоиды.
| Признак сравнения | Аллопатрическое видообразование | Симпатрическое видообразование |
|---|---|---|
Пространственное разобщение | Обязательно (физическая преграда) | Не требуется, популяции сосуществуют на общей территории |
Основной фактор | Независимая эволюция изолированных частей ареала | Разделение по экологическим нишам, полиплоидия |
Скорость процесса | Обычно медленный, постепенный | Может быть очень быстрым (особенно при полиплоидии) |
Типичные примеры | Дарвиновы вьюрки Галапагосских островов | Полиплоидные виды растений, экологические расы рыб в озёрах |
Типичные ошибки
Частая ошибка — считать, что для видообразования достаточно одной лишь пространственной изоляции: сама по себе изоляция лишь создаёт условия для независимого накопления различий, но видообразование завершается только тогда, когда сформируется собственно репродуктивная (генетическая) изоляция, сохраняющаяся даже при устранении первоначального барьера. Другая ошибка — путать аллопатрическое и симпатрическое видообразование по признаку «быстро/медленно»: скорость процесса зависит не столько от типа видообразования, сколько от конкретного механизма (полиплоидия, например, симпатрическая, но чрезвычайно быстрая). Также иногда путают понятия «гибрид» и «новый вид»: сам по себе факт образования гибридов между формами не отменяет их видовой самостоятельности, если гибриды регулярно оказываются малочисленными, нежизнеспособными или бесплодными.
Краткий словарь терминов
Видообразование — процесс возникновения новых видов в ходе эволюции.
Репродуктивная изоляция — невозможность или резкое затруднение скрещивания между группами особей с получением плодовитого потомства.
Презиготические механизмы изоляции — барьеры, препятствующие скрещиванию или оплодотворению.
Постзиготические механизмы изоляции — барьеры, снижающие жизнеспособность или плодовитость уже образовавшихся гибридов.
Аллопатрическое видообразование — видообразование, связанное с пространственным разобщением популяций.
Симпатрическое видообразование — видообразование в пределах общего ареала без пространственного разобщения.
Полиплоидия — кратное увеличение числа хромосомных наборов, механизм быстрого симпатрического видообразования у растений.
Заключение
Видообразование — закономерный итог накопления генетических различий между изолированными частями некогда единой популяции, будь то в результате пространственного разобщения (аллопатрическое видообразование) или разделения по экологическим нишам в пределах общего ареала (симпатрическое видообразование, включая быстрый путь через полиплоидию). Результаты этого длительного микроэволюционного процесса, накопленные за миллионы лет, составляют предмет макроэволюции — раздела, доказательствам которого посвящена следующая тема.
