Динамика экосистем. Экологические сукцессии

Первичные и вторичные сукцессии, климаксное сообщество, устойчивость экосистем и биоразнообразие

Экосистема не статична

Экосистемы не остаются неизменными: они находятся в постоянной динамике — испытывают суточные и сезонные колебания численности популяций, а на более длительных временных масштабах претерпевают направленные, закономерные изменения видового состава и структуры сообществ. Такой упорядоченный, необратимый и направленный процесс смены одних биоценозов другими на одной и той же территории называют экологической сукцессией (от лат. successio — преемственность, смена).

Сукцессия отличается от простых сезонных колебаний тем, что представляет собой поступательное развитие экосистемы: каждое последующее сообщество (сукцессионная стадия) закономерно сменяет предыдущее, изменяя условия среды таким образом, что они становятся более благоприятными для видов следующей стадии и менее благоприятными для видов предыдущей. Изучение сукцессий как научного явления началось в начале XX века благодаря работам американского геоботаника Фредерика Клементса.

Первичная сукцессия

Первичная сукцессия начинается на участке, полностью лишённом почвы и живых организмов, — на свежих лавовых полях, обнажённых скалах, отступивших ледниках, песчаных дюнах, отвалах горных пород. Начальным этапом первичной сукцессии обычно становится заселение поверхности пионерными видами — лишайниками и цианобактериями, способными существовать на голом субстрате и постепенно разрушать горную породу, накапливая органическое вещество. По мере накопления тонкого слоя почвы лишайники сменяются мхами, затем — травянистыми растениями, кустарниками и, наконец, древесной растительностью. Весь процесс первичной сукцессии, от голой скалы до зрелого леса, может занимать несколько сотен и даже тысяч лет.

Вторичная сукцессия

Вторичная сукцессия происходит на месте, где растительный покров был уничтожен (пожар, вырубка леса, забрасывание пахотного поля, ураган), но почва с семенным банком и частью почвенных организмов сохранилась. Поскольку не нужно заново формировать почву, вторичная сукцессия протекает значительно быстрее первичной — обычно за десятки, реже за одну-две сотни лет. Классический пример — зарастание заброшенного сельскохозяйственного поля в умеренной зоне: сначала поле заселяют однолетние травы-сорняки, затем многолетние травы, далее — светолюбивые кустарники и быстрорастущие деревья-пионеры (берёза, осина), а спустя десятилетия под их пологом начинают формироваться условия, благоприятные для медленнорастущих теневыносливых пород (ель, липа, бук), которые со временем вытесняют пионерные виды.

Сукцессионный ряд и смена доминантов

Последовательность сообществ, сменяющих друг друга в ходе сукцессии на данной территории, называют сукцессионным рядом, а каждое отдельное сообщество в этом ряду — сериальной стадией. На каждой стадии доминирующие виды в результате своей жизнедеятельности изменяют среду обитания (состав почвы, освещённость, влажность, температурный режим) таким образом, что она становится менее благоприятной для них самих, но более благоприятной для видов следующей стадии, — этот механизм смены сообществ называют автогенной сукцессией. Например, светолюбивые деревья-пионеры (берёза), разрастаясь, создают тень, в которой не могут прорастать их собственные семена, зато прекрасно чувствуют себя всходы теневыносливых пород (ели), которые со временем вытесняют пионерные виды.

Климаксное сообщество

Заключительная, относительно устойчивая стадия сукцессии, находящаяся в динамическом равновесии с местными климатическими и почвенными условиями, называется климаксным сообществом (климаксом). В климаксном сообществе видовой состав перестаёт закономерно меняться и сохраняется длительное время (пока не произойдёт серьёзное нарушение — пожар, вырубка, изменение климата). Для средней полосы России климаксным сообществом обычно является елово-широколиственный лес, для степной зоны — разнотравно-злаковая степь, для тундры — мохово-лишайниковая тундровая растительность. Важно понимать, что тип климакса определяется в первую очередь региональным климатом (зональностью), поэтому его иногда называют климатическим климаксом.

Изменения характеристик экосистемы в ходе сукцессии

По мере развития сукцессии от пионерных стадий к климаксу закономерно меняется ряд характеристик экосистемы: видовое разнообразие возрастает, трофическая структура усложняется (пищевые цепи удлиняются, формируются разветвлённые пищевые сети), увеличивается общая биомасса сообщества, а соотношение валовой первичной продукции к затратам на дыхание сообщества приближается к единице (то есть экосистема расходует почти всю производимую продукцию на поддержание собственной жизнедеятельности, и чистый прирост биомассы замедляется). Ранние (пионерные) стадии, напротив, характеризуются малым числом видов, простыми пищевыми цепями и высокой скоростью прироста биомассы.

Устойчивость экосистем

Способность экосистемы сохранять свою структуру и функционирование при воздействии внешних факторов называют устойчивостью. Различают два типа устойчивости: резистентную устойчивость — способность экосистемы сопротивляться изменению под воздействием возмущающего фактора, оставаясь практически неизменной, и упругую (восстановительную) устойчивость — способность экосистемы быстро возвращаться к исходному состоянию после нарушения. Как правило, зрелые климаксные сообщества (например, старовозрастные леса) обладают высокой резистентной устойчивостью, но восстанавливаются после серьёзных нарушений медленно, тогда как более простые, ранние сукцессионные сообщества — наоборот, менее устойчивы к нарушению, зато быстрее восстанавливаются.

Биоразнообразие как фактор устойчивости

Одна из ключевых закономерностей экологии — положительная связь между видовым разнообразием сообщества и его устойчивостью. Чем больше видов входит в состав экосистемы и чем сложнее её пищевая сеть, тем больше в ней альтернативных путей передачи вещества и энергии, а значит, выпадение одного вида (например, из-за болезни или локального неблагоприятного фактора) с меньшей вероятностью приведёт к разрушению всей системы, поскольку его функцию частично могут взять на себя экологически близкие виды. Поэтому сохранение биологического разнообразия рассматривается как один из важнейших факторов поддержания устойчивости биосферы в целом.

Антропогенное воздействие на сукцессии

Деятельность человека может как запускать вторичные сукцессии (вырубка леса, распашка земель, а затем их забрасывание), так и искусственно удерживать экосистему на ранней сукцессионной стадии, препятствуя её естественному развитию к климаксу, — например, регулярное скашивание луга или выпас скота поддерживает травянистое сообщество, не позволяя ему зарастать кустарником и лесом. Понимание закономерностей сукцессии важно для лесного и сельского хозяйства, а также для экологического мониторинга и восстановления нарушенных территорий (рекультивации).

Типичные ошибки

Частая ошибка — путать сукцессию с простыми сезонными изменениями в экосистеме (листопад, миграции, зимняя спячка): сукцессия — это направленная, необратимая, долговременная смена сообществ, а не циклический процесс. Другая ошибка — считать, что климакс представляет собой абсолютно неизменное состояние: на самом деле климаксное сообщество также подвержено медленным изменениям и может быть нарушено (пожаром, ураганом), после чего запускается новый цикл вторичной сукцессии. Нередко путают и типы сукцессий: первичная сукцессия начинается на безжизненном субстрате без почвы, тогда как вторичная — на территории с уже сформированной почвой, что и определяет разницу в скорости их протекания.

Краткий словарь терминов

Экологическая сукцессия — закономерная, направленная и необратимая смена биоценозов на одной территории.

Первичная сукцессия — сукцессия, начинающаяся на субстрате, лишённом почвы и живых организмов.

Вторичная сукцессия — сукцессия на месте нарушенного сообщества с сохранившейся почвой.

Сукцессионный ряд — последовательность сообществ (сериальных стадий), сменяющих друг друга в ходе сукцессии.

Климакс — заключительное, относительно устойчивое сообщество сукцессионного ряда, находящееся в равновесии с климатом местности.

Резистентная устойчивость — способность экосистемы сопротивляться изменению под действием внешнего фактора.

Упругая устойчивость — способность экосистемы быстро восстанавливаться после нарушения.

Заключение

Экологическая сукцессия — закономерный процесс развития экосистем во времени, ведущий от простых пионерных сообществ к сложному, видово богатому и относительно устойчивому климаксу. Понимание механизмов первичных и вторичных сукцессий, а также факторов устойчивости экосистем, необходимо не только для теоретической экологии, но и для практических задач охраны природы и рационального природопользования — тема, к которой мы вернёмся, рассматривая агроэкосистемы, поддерживаемые человеком на ранних, неустойчивых стадиях развития.