Видовая, пространственная и экологическая структура биоценоза, понятие экологической ниши
Понятие биоценоза
Биоценоз (от греч. bios — жизнь, koinos — общий; термин ввёл в 1877 году немецкий зоолог Карл Мёбиус, изучавший устричные банки Северного моря) — исторически сложившаяся совокупность популяций растений, животных, грибов и микроорганизмов, совместно населяющих относительно однородный участок среды обитания (биотоп) и связанных между собой сложной системой взаимоотношений. В составе биоценоза выделяют три структурные части: фитоценоз (совокупность растений), зооценоз (совокупность животных) и микробоценоз (совокупность микроорганизмов); все три части тесно взаимосвязаны и не могут рассматриваться в отрыве друг от друга.
Видовая структура биоценоза
Видовая структура биоценоза характеризуется видовым составом (перечнем видов, обитающих в данном сообществе) и видовым разнообразием (числом видов и соотношением их численности). Среди всех видов сообщества выделяют доминантные виды — наиболее многочисленные, определяющие облик биоценоза (например, ель в еловом лесу), и среди них — виды-эдификаторы («строители сообщества») — виды, в наибольшей степени формирующие среду обитания для остальных членов биоценоза и без которых сообщество не могло бы существовать в данном виде (та же ель создаёт особый световой, температурный и влажностный режим под пологом леса, определяющий состав всего нижнего яруса). Помимо доминантов, в сообществе присутствуют малочисленные, редкие виды, тем не менее вносящие вклад в общее видовое разнообразие. Чем богаче видовой состав и чем равномернее распределена численность между видами, тем выше видовое разнообразие сообщества и, как правило, выше его устойчивость к внешним воздействиям.
Пространственная структура биоценоза
Пространственная структура отражает распределение организмов в пространстве и включает вертикальную и горизонтальную составляющие. Ярусность — вертикальное расчленение биоценоза на слои (ярусы), различающиеся по составу растений и животных: в типичном широколиственном лесе умеренной зоны выделяют древесный ярус (первый и второй, если есть подлесочные деревья), кустарниковый ярус, травяно-кустарничковый ярус, моховой (напочвенный) ярус, а также подземные ярусы, образуемые корневыми системами растений разной глубины залегания. Ярусность свойственна не только фитоценозу, но и зооценозу: разные виды животных приурочены к определённым ярусам (например, одни птицы кормятся и гнездятся в кронах деревьев, другие — в кустарниковом ярусе, третьи — на земле), что снижает конкуренцию между видами за счёт пространственного разобщения. Горизонтальная структура (мозаичность) — неравномерное распределение видов по горизонтали, связанное с микрорельефом, неоднородностью почвы, освещённости и другими локальными условиями, в результате чего в пределах одного биоценоза выделяются отдельные микрогруппировки (парцеллы).
Экологическая структура биоценоза
Экологическая структура биоценоза характеризуется соотношением различных экологических групп организмов, выполняющих сходные функции: соотношением продуцентов, консументов разных порядков и редуцентов (подробно рассматривается в теме об экосистемах), а также соотношением жизненных форм — групп организмов со сходным внешним обликом и типом приспособления к условиям среды независимо от систематического родства (например, среди растений умеренной зоны по классификации датского ботаника К. Раункиера выделяют фанерофиты — деревья и кустарники с почками возобновления высоко над землёй, хамефиты — с почками у самой поверхности почвы, гемикриптофиты — многолетние травы с почками на уровне почвы, криптофиты — с почками, скрытыми в почве или в воде, например луковичные и корневищные растения, и терофиты — однолетники, переживающие неблагоприятный период только в виде семян).
Экологическая ниша
Экологическая ниша — это совокупность всех требований вида к условиям существования (абиотическим факторам, ресурсам, местообитанию) и его функциональное место в биоценозе, определяемое совокупностью связей с другими видами и ролью в круговороте веществ. Важно отличать экологическую нишу от местообитания: местообитание — это «адрес» вида (где он живёт), тогда как экологическая ниша — это его «профессия» (какую роль он выполняет и какие ресурсы использует). Понятие ниши было развито американским экологом Дж. Хатчинсоном, предложившим представлять её как многомерное пространство (гиперобъём) всех значений экологических факторов, при которых вид способен существовать и оставлять потомство. Различают фундаментальную нишу (весь потенциально возможный для вида диапазон условий и ресурсов при отсутствии конкурентов) и реализованную нишу (реально занимаемую видом часть фундаментальной ниши в условиях конкуренции с другими видами, обычно более узкую).
Правило Гаузе и разделение экологических ниш
Согласно принципу конкурентного исключения Г. Ф. Гаузе, два вида с полностью совпадающими экологическими нишами не могут длительно сосуществовать в одном биоценозе. В устойчивых природных сообществах виды со сходными потребностями, как правило, расходятся по нишам — по пище, месту или времени активности, — что снижает остроту конкуренции и позволяет им сосуществовать. Например, разные виды синиц в одном лесу могут кормиться на разной высоте деревьев или собирать насекомых разного размера, а дневные и ночные хищники используют одну и ту же территорию, не конкурируя напрямую благодаря разной суточной активности. Чем полнее разделены ниши сосуществующих видов, тем устойчивее и разнообразнее сообщество в целом.
Структурные компоненты биоценоза
| Тип структуры | Что характеризует | Пример |
|---|---|---|
Видовая | Состав видов и соотношение их численности (доминанты, эдификаторы) | Ель — эдификатор елового леса |
Пространственная (ярусность) | Вертикальное расчленение сообщества на слои | Древесный, кустарниковый, травяной, моховой ярусы |
Пространственная (мозаичность) | Неравномерное горизонтальное распределение видов | Парцеллы в лесу, связанные с микрорельефом |
Экологическая | Соотношение экологических групп и жизненных форм | Продуценты, консументы, редуценты; фанерофиты, терофиты |
Устойчивость биоценоза
Устойчивость биоценоза — его способность сохранять относительное постоянство состава и структуры при колебаниях условий среды — напрямую связана с видовым разнообразием и сложностью его структуры: чем больше видов входит в сообщество и чем разнообразнее пищевые и пространственные связи между ними, тем больше в нём альтернативных путей передачи вещества и энергии, а значит, тем меньше сообщество зависит от благополучия какого-то одного вида и тем легче переносит выпадение отдельных звеньев. Именно поэтому обеднение видового состава биоценозов в результате хозяйственной деятельности человека рассматривается как одна из главных угроз их устойчивости.
Типичные ошибки
Частая ошибка — путать понятия «биоценоз» и «биотоп»: биоценоз — это сообщество живых организмов, тогда как биотоп — это неживой (абиотический) участок среды, который это сообщество населяет; вместе они образуют биогеоценоз (экосистему). Другая распространённая ошибка — отождествлять экологическую нишу с местообитанием вида, хотя это принципиально разные понятия («профессия» и «адрес» вида соответственно). Также нередко ошибочно полагают, что ярусность свойственна только растительным сообществам, забывая, что животные тоже распределены по ярусам в соответствии со своими экологическими потребностями.
Краткий словарь терминов
Биоценоз — исторически сложившаяся совокупность популяций разных видов, совместно населяющих однородный участок среды.
Доминантные виды — виды, наиболее многочисленные и определяющие облик сообщества.
Вид-эдификатор — вид, в наибольшей степени формирующий среду обитания для остальных членов биоценоза.
Ярусность — вертикальное расчленение биоценоза на слои, различающиеся составом организмов.
Экологическая ниша — совокупность требований вида к условиям существования и его функциональное место в сообществе.
Фундаментальная и реализованная ниша — потенциально возможный диапазон условий для вида и реально занимаемая им часть этого диапазона в условиях конкуренции.
Жизненная форма — группа организмов со сходным внешним обликом и приспособлением к среде независимо от родства.
Заключение
Биоценоз представляет собой сложно организованную систему популяций разных видов, обладающую видовой, пространственной (ярусность, мозаичность) и экологической структурой, а место каждого вида в этой системе определяется его экологической нишей. Чем разнообразнее видовой состав и сложнее структура сообщества, тем выше его устойчивость. Однако биоценоз не существует в отрыве от неживой среды обитания — вместе с ней он образует следующий, более высокий уровень организации живого — экосистему, которой посвящена заключительная тема этого раздела.
