Критерии биологического прогресса по А. Н. Северцову, ароморфоз, идиоадаптация, общая дегенерация, биологический регресс
Понятие биологического прогресса и регресса
Учение об основных направлениях эволюционного процесса было разработано отечественным биологом Алексеем Николаевичем Северцовым в первой половине XX века. Он показал, что судьба той или иной систематической группы в ходе эволюции может складываться принципиально по-разному: одни группы процветают, расширяя своё присутствие в биосфере, тогда как другие приходят в упадок и вымирают. Соответственно этому выделяют два противоположных общих направления (модуса) эволюции — биологический прогресс и биологический регресс.
Критерии биологического прогресса
Биологический прогресс — направление эволюции, характеризующееся процветанием систематической группы, её успехом в борьбе за существование. Северцов выделил три чётких количественных критерия биологического прогресса: (1) увеличение численности особей группы; (2) расширение ареала (области распространения) группы; (3) увеличение числа таксонов, образующих группу, — то есть активное видообразование, рост числа видов, родов, семейств внутри группы. Группа, демонстрирующая все три признака одновременно, находится в состоянии биологического прогресса; классический пример — класс насекомых, включающий наибольшее число видов среди всех групп животных, освоивший практически все среды обитания и постоянно наращивающий численность и разнообразие.
Биологический регресс
Биологический регресс — направление, прямо противоположное прогрессу: сокращение численности особей, сужение ареала, уменьшение числа таксонов группы вплоть до её полного вымирания. Регресс возникает, когда группа не успевает эволюционно приспосабливаться к изменяющимся условиям среды (изменению климата, появлению новых, более конкурентоспособных групп, антропогенному воздействию на местообитания). Регрессирующими в современную эпоху считаются многие крупные хищники и другие виды, страдающие от разрушения человеком естественных местообитаний и прямого истребления — например, амурский тигр или ряд реликтовых видов, сохранившихся лишь на ограниченной территории в малой численности; в более отдалённой перспективе полное исчезновение всех представителей группы означает её вымирание — крайнюю форму биологического регресса.
Пути достижения биологического прогресса
Биологический прогресс группы может достигаться разными эволюционными путями (морфофизиологическими механизмами), которые Северцов разделил на три типа: ароморфоз, идиоадаптация и общая дегенерация. Эти пути различаются тем, как именно изменяется уровень организации организмов группы в процессе достижения прогресса.
Ароморфоз
Ароморфоз (морфофизиологический прогресс) — крупное эволюционное изменение строения и функций организма, повышающее общий уровень организации и жизнедеятельности и открывающее группе возможность освоения принципиально новых, ранее недоступных сред обитания или образов жизни. Ароморфозы относительно редки, но имеют огромное значение, поскольку именно они лежат в основе возникновения крупных систематических групп. Примеры ароморфозов: возникновение многоклеточности, появление полового процесса, формирование хорды и позвоночника у хордовых, возникновение лёгочного дыхания и пятипалой конечности у наземных позвоночных, появление теплокровности (гомойотермии) у птиц и млекопитающих, обеспечившей независимость активности от температуры внешней среды, возникновение цветка и двойного оплодотворения у покрытосеменных растений, появление коры больших полушарий головного мозга у млекопитающих.
Идиоадаптация
Идиоадаптация (алломорфоз) — частное, узкое приспособление организма к конкретным, специфическим условиям среды, не сопровождающееся повышением общего уровня организации. Идиоадаптации многочисленны, обеспечивают процветание группы за счёт освоения множества частных экологических ниш в пределах уже достигнутого общего уровня организации. Классический пример — разнообразие форм клюва у дарвиновых вьюрков, приспособленных к разной пище (семена, насекомые, нектар), при сохранении общего плана организации птиц; аналогично — разнообразные формы конечностей и покровов млекопитающих (копыта, ласты, крылья рукокрылых), возникшие как частные приспособления к разным средам обитания уже в пределах класса млекопитающих, без принципиального усложнения организации.
Общая дегенерация
Общая дегенерация — эволюционное упрощение организации, редукция ряда органов и систем, обычно связанная с переходом к малоподвижному, сидячему, паразитическому образу жизни или к обитанию в специфических, стабильных условиях (например, в пещерах, в теле хозяина). Несмотря на кажущийся регресс организации, дегенерация вполне может сопровождаться биологическим прогрессом группы: упрощение строения выступает как эффективное приспособление к конкретным условиям, а не как упадок группы в целом. Классические примеры: у ленточных червей (паразитов кишечника) редуцирована пищеварительная система за ненадобностью (питательные вещества всасываются всей поверхностью тела из кишечника хозяина), но при этом чрезвычайно развита половая система, обеспечивающая огромную плодовитость; у некоторых сидячих ракообразных (морские уточки, саккулина) во взрослом состоянии редуцируются органы чувств и движения.
| Путь эволюции | Изменение уровня организации | Пример |
|---|---|---|
Ароморфоз | Повышение общего уровня организации, открытие новых сред обитания | Теплокровность, цветок и двойное оплодотворение у покрытосеменных |
Идиоадаптация | Без изменения общего уровня организации, частное приспособление | Разнообразие форм клюва дарвиновых вьюрков |
Общая дегенерация | Упрощение организации, редукция органов | Редукция пищеварительной системы у ленточных червей |
Соотношение путей эволюции
Эволюционная история группы обычно представляет собой сочетание и чередование этих путей: относительно редкий ароморфоз выводит группу на новый уровень организации и открывает доступ к новым, ранее незанятым средам и ресурсам, после чего на протяжении гораздо более длительного времени в пределах этой группы происходит множество идиоадаптаций, обеспечивающих освоение частных экологических ниш без дальнейшего повышения уровня организации, — так называемую адаптивную радиацию. Например, ароморфозы, приведшие к возникновению млекопитающих (теплокровность, живорождение, выкармливание детёнышей молоком), открыли путь к последующей идиоадаптивной радиации класса — возникновению разнообразных отрядов, приспособленных к жизни на суше, в воде (китообразные), в воздухе (рукокрылые) и под землёй (кротовые).
| Критерий биологического прогресса (по А. Н. Северцову) | Проявление |
|---|---|
Рост численности особей | Увеличение общего числа особей группы |
Расширение ареала | Увеличение занимаемой группой территории или акватории |
Увеличение числа таксонов | Рост числа видов, родов и других систематических категорий внутри группы |
Типичные ошибки
Частая ошибка — считать общую дегенерацию всегда признаком биологического регресса или эволюционного «упадка»: на самом деле дегенерация — лишь один из путей достижения биологического прогресса, и паразитические группы с редуцированной организацией (например, многие плоские черви) могут при этом успешно процветать по всем трём критериям Северцова. Другая ошибка — путать ароморфоз и идиоадаптацию по одному лишь признаку масштаба изменения: ключевое различие состоит не в «крупности» изменения, а в том, повышается ли при этом общий уровень организации и открываются ли принципиально новые среды обитания (ароморфоз) или приспособление остаётся частным, в пределах уже достигнутого уровня (идиоадаптация). Также нередко путают биологический прогресс с «прогрессом» в бытовом смысле как усложнением организации: биологический прогресс — чисто количественное понятие (численность, ареал, число таксонов) и вполне может достигаться путём упрощения организации при дегенерации.
Краткий словарь терминов
Биологический прогресс — процветание систематической группы: рост численности, расширение ареала, увеличение числа таксонов.
Биологический регресс — упадок группы: снижение численности, сужение ареала, сокращение числа таксонов, вплоть до вымирания.
Ароморфоз — крупное изменение строения, повышающее уровень организации и открывающее новые среды обитания.
Идиоадаптация — частное приспособление к конкретным условиям среды без изменения общего уровня организации.
Общая дегенерация — эволюционное упрощение организации, связанное обычно с паразитическим или сидячим образом жизни.
Адаптивная радиация — быстрое видообразование и расхождение группы по множеству экологических ниш после ароморфоза.
Заключение
Биологический прогресс, оцениваемый по трём критериям Северцова — численности, ареалу и числу таксонов, — достигается тремя путями: относительно редким ароморфозом, повышающим общий уровень организации и открывающим доступ к новым средам, широко распространённой идиоадаптацией, обеспечивающей освоение частных ниш, и общей дегенерацией, упрощающей организацию применительно к специфическим условиям обитания. Эти направления макроэволюции завершают рассмотрение эволюционного учения в целом и служат переходом к следующему разделу курса — возникновению и историческому развитию жизни на Земле.
