Движущий, стабилизирующий и дизруптивный отбор, половой отбор, условия действия и примеры каждой формы
Классификация форм естественного отбора
Естественный отбор действует на признак, характеризующийся определённой изменчивостью в популяции (как правило, признак имеет непрерывное, нормальное распределение значений — большинство особей близки к среднему, крайние варианты редки). В зависимости от того, какая часть этого распределения оказывается в данных условиях наиболее приспособленной, различают три основные формы естественного отбора: движущий, стабилизирующий и дизруптивный (разрывающий). Учение о формах отбора было детально разработано в трудах отечественного биолога Ивана Ивановича Шмальгаузена и английского генетика Джона Холдейна.
Движущий отбор
Движущий (направленный) отбор действует при устойчивом, направленном изменении условий среды. Он благоприятствует особям с отклонением значения признака в одну определённую сторону от прежнего среднего значения и элиминирует особей с противоположным отклонением, в результате чего среднее значение признака в популяции из поколения в поколение сдвигается в определённом направлении. Классический пример — индустриальный меланизм у берёзовой пяденицы (Biston betularia) в Великобритании: до промышленной революции преобладала светлая, пятнистая форма бабочки, маскирующаяся на светлых лишайниках стволов берёз; с развитием промышленности стволы деревьев покрылись копотью и лишайники погибли, из-за чего светлая форма стала заметной для птиц-хищников, а редкая ранее тёмная (меланистическая) форма получила преимущество в маскировке и за несколько десятилетий стала преобладающей. Другой известный пример движущего отбора — быстрое распространение устойчивости к антибиотикам у бактерий и к ядохимикатам у насекомых-вредителей под действием постоянного применения этих препаратов человеком.
Стабилизирующий отбор
Стабилизирующий отбор, теория которого была разработана И. И. Шмальгаузеном, действует в условиях, длительно остающихся относительно постоянными, и благоприятствует особям со средним, уже установившимся в популяции значением признака, элиминируя оба крайних отклонения. В результате изменчивость признака в популяции сужается, а его среднее значение сохраняется неизменным на протяжении многих поколений. Классический пример — размер и форма цветков у растений, опыляемых определённым видом насекомых: цветки, слишком сильно отклоняющиеся по размеру от «стандарта», плохо опыляются и дают меньше семян. Другой хрестоматийный пример, изученный Германом Бампусом на воробьях после сильной снежной бури, — выживаемость птиц с промежуточными, средними размерами крыльев оказалась выше, чем у особей с крыльями заметно короче или длиннее среднего. Стабилизирующий отбор действует в природе постоянно и очень широко, поскольку большинство признаков организмов уже хорошо приспособлено к устойчивым, «нормальным» условиям обитания вида.
Дизруптивный (разрывающий) отбор
Дизруптивный отбор действует, когда в неоднородной среде складываются условия, благоприятные сразу для двух (или более) крайних вариантов признака, но неблагоприятные для промежуточного, среднего значения. В результате единая популяция может расщепляться по данному признаку на две (или более) обособленные группы, что в дальнейшем способно приводить к формированию новых видов. Классический пример — погремок большой (Rhinanthus major) на регулярно скашиваемых сенокосных лугах: растения со слишком поздним цветением не успевают дать семена до покоса, растения со слишком ранним цветением также проигрывают в конкуренции, в результате чего в популяции формируются две обособленные группы — рано- и поздноцветущие формы, а растения со средними сроками цветения оказываются в невыгодном положении. Другой пример — полиморфизм окраски раковин у наземных улиток или окраски покровов у некоторых насекомых в неоднородной, «пятнистой» среде обитания, где разные морфы маскируются на разных субстратах.
Половой отбор
Отдельно выделяют половой отбор — особую форму естественного отбора, действующую не через выживаемость, а через различия особей одного пола (как правило, самцов) в успешности привлечения полового партнёра и, соответственно, в числе оставленного потомства. Половой отбор объясняет развитие ярких, порой физиологически затратных или даже снижающих выживаемость признаков — таких как хвост павлина, рога оленя, брачные песни и танцы: несмотря на то что подобные признаки могут повышать заметность для хищников и энергетические затраты, они дают преимущество в привлечении партнёров, а значит, повышают репродуктивный успех их обладателя.
| Форма отбора | Условия действия | Результат для популяции | Пример |
|---|---|---|---|
Движущий | Направленное, устойчивое изменение условий среды | Сдвиг среднего значения признака в определённую сторону | Индустриальный меланизм берёзовой пяденицы |
Стабилизирующий | Постоянные, устойчивые условия среды | Сужение изменчивости, сохранение среднего значения признака | Размер крыльев воробьёв после снежной бури (Бампус) |
Дизруптивный | Неоднородная среда, невыгодность промежуточных значений | Расщепление популяции на две и более обособленные группы | Ранне- и поздноцветущие формы погремка на сенокосных лугах |
Соотношение форм отбора в эволюционном процессе
Формы отбора не изолированы друг от друга и могут сменять одна другую по мере изменения условий среды. Стабилизирующий отбор преобладает в стабильных, устойчивых условиях и является наиболее распространённой формой отбора в природе в целом; при резком изменении условий среды (климата, появлении нового хищника, антропогенном воздействии) на смену ему приходит движущий отбор, сдвигающий признак к новому оптимуму, после достижения которого вновь устанавливается стабилизирующий режим на новом уровне. Дизруптивный отбор, расщепляя единую популяцию на группы с разными оптимумами признака, рассматривается как один из механизмов, способных инициировать процесс видообразования, особенно в сочетании с последующей репродуктивной изоляцией этих групп.
Типичные ошибки
Наиболее частая ошибка школьников — путать движущий и стабилизирующий отбор, особенно в формулировках задач: если условия среды меняются направленно, следует ожидать движущего отбора, если условия постоянны — стабилизирующего. Другая ошибка — считать, что дизруптивный отбор всегда и немедленно приводит к образованию нового вида: расщепление признака — лишь один из этапов, для завершения видообразования необходима ещё и репродуктивная изоляция возникших групп. Также распространено заблуждение, что отбор «стремится» улучшить вид в каком-то абсолютном смысле: любая форма отбора действует лишь в конкретных, часто временных условиях среды и не имеет заранее заданной цели.
Краткий словарь терминов
Движущий отбор — форма отбора, сдвигающая среднее значение признака в популяции в определённую сторону при направленном изменении условий среды.
Стабилизирующий отбор — форма отбора, сохраняющая среднее, ранее установившееся значение признака в постоянных условиях среды.
Дизруптивный отбор — форма отбора, благоприятствующая крайним значениям признака и расщепляющая популяцию на несколько групп.
Половой отбор — форма отбора, связанная с различиями в успешности привлечения полового партнёра.
Индустриальный меланизм — потемнение окраски организмов (например, берёзовой пяденицы) под действием загрязнения среды как результат движущего отбора.
Норма реакции — пределы изменчивости признака, в которых может проявляться фенотип при одном генотипе.
Заключение
Движущий, стабилизирующий и дизруптивный отбор — три взаимодополняющие формы естественного отбора, различающиеся тем, какая часть изменчивости признака оказывается благоприятной в конкретных условиях среды. Понимание этих форм необходимо для объяснения как поддержания устойчивости видов, так и механизмов их изменения и расщепления — что напрямую подводит к следующей теме: как именно расщепление популяции при участии изолирующих механизмов приводит к возникновению новых видов.
