Пирамиды численности, биомассы и энергии; правило 10%; разобранный пример построения пирамиды по числовым данным
Понятие экологической пирамиды
Экологическая пирамида — это графическое изображение соотношения между трофическими уровнями экосистемы, в котором каждый уровень представлен горизонтальным прямоугольником (блоком), длина которого пропорциональна показателю, характерному для данного уровня — численности особей, их суммарной биомассе или количеству энергии. Прямоугольники располагают друг над другом в порядке от продуцентов (основание пирамиды) к консументам высших порядков (вершина). Идею экологических пирамид в 1927 году предложил английский зоолог Чарльз Элтон, поэтому пирамиды численности и биомассы нередко называют пирамидами Элтона.
Различают три основных типа экологических пирамид: пирамиду численности, пирамиду биомассы и пирамиду энергии. Все они отражают одну и ту же закономерность — сокращение показателя при переходе от низших трофических уровней к высшим, но делают это с разной степенью точности и наглядности.
Пирамида численности
Пирамида численности показывает количество особей на каждом трофическом уровне. В большинстве наземных экосистем она имеет классическую форму, сужающуюся кверху: продуцентов (например, растений) значительно больше, чем растительноядных животных, а тех, в свою очередь, больше, чем хищников. Однако пирамида численности имеет существенный недостаток — она не учитывает размеры особей. Поэтому в некоторых экосистемах пирамида численности может быть обращённой (перевёрнутой): например, одно крупное дерево (один продуцент) может прокармливать множество насекомых-фитофагов, питающихся его листьями, — в этом случае численность консументов I порядка превышает численность продуцентов, хотя по биомассе и энергии дерево, разумеется, превосходит насекомых.
Пирамида биомассы
Пирамида биомассы отражает суммарную массу органического вещества (обычно в пересчёте на сухое вещество), приходящуюся на каждый трофический уровень в определённый момент времени. В большинстве наземных экосистем эта пирамида также сужается кверху и даёт более объективную картину, чем пирамида численности, поскольку учитывает размеры организмов. Однако и пирамида биомассы может быть обращённой — это характерно для некоторых водных экосистем, в частности для открытого океана. Там основу продукции создаёт фитопланктон — микроскопические водоросли с очень коротким жизненным циклом (дни) и малой биомассой в каждый конкретный момент, но с чрезвычайно высокой скоростью размножения и оборота. Зоопланктон, питающийся фитопланктоном, из-за более длительного жизненного цикла может иметь в момент измерения бóльшую суммарную биомассу, чем быстро обновляющийся фитопланктон, — пирамида биомассы оказывается перевёрнутой, хотя поток энергии по-прежнему идёт от продуцентов к консументам.
Пирамида энергии
Пирамида энергии отражает количество энергии, прошедшей через каждый трофический уровень за определённый промежуток времени (обычно за год), а не мгновенный запас вещества. Именно пирамида энергии — самый универсальный и корректный показатель, поскольку она напрямую отражает второй закон термодинамики: на каждом трофическом переходе часть энергии неизбежно рассеивается в виде тепла. Пирамида энергии всегда сужается кверху и никогда не бывает обращённой — в отличие от пирамид численности и биомассы, которые в отдельных случаях могут быть перевёрнутыми.
| Тип пирамиды | Что показывает | Может ли быть обращённой |
|---|---|---|
Численности (Элтона) | Число особей на каждом уровне | Да (например, одно дерево и множество насекомых на нём) |
Биомассы | Суммарная масса организмов уровня в данный момент | Да (например, в океанском планктонном сообществе) |
Энергии | Количество энергии, прошедшей через уровень за период времени | Нет, всегда сужается кверху |
Правило экологической пирамиды (правило 10%)
В основе сужения пирамиды энергии лежит уже знакомое из предыдущей темы правило Линдемана: при переходе с одного трофического уровня на следующий передаётся в среднем около 10% энергии, накопленной на предыдущем уровне. Остальная энергия расходуется на процессы жизнедеятельности (дыхание), теряется с неусвоенной пищей и рассеивается в виде тепла.
Разобранный пример построения пирамиды по числовым данным
Условие. В озёрной экосистеме за вегетационный период были получены следующие оценки годовой продукции: фитопланктон (продуценты) — 90 000 кг сухого вещества; зоопланктон (консументы I порядка) — 9 000 кг; мелкая рыба-планктофаг (консументы II порядка) — 900 кг; хищная рыба (щука, консументы III порядка) — 90 кг. Постройте пирамиду биомассы/продукции и определите экологическую эффективность перехода энергии между уровнями.
| Трофический уровень | Продукция, кг/год | Доля от предыдущего уровня |
|---|---|---|
Продуценты (фитопланктон) | 90 000 | — |
Консументы I порядка (зоопланктон) | 9 000 | 9000/90000 = 10% |
Консументы II порядка (планктоядная рыба) | 900 | 900/9000 = 10% |
Консументы III порядка (щука) | 90 | 90/900 = 10% |
Решение и вывод. Соотношение соседних уровней в каждом случае равно точно 10%, то есть данные экосистемы полностью соответствуют правилу экологической пирамиды. Графически такая пирамида изображается в виде четырёх горизонтальных блоков убывающей длины (в масштабе, например, 1 см = 10 000 кг), поставленных друг на друга от широкого основания (90 000 кг) до узкой вершины (90 кг). Если бы требовалось узнать, какая масса фитопланктона необходима для получения дополнительных 9 кг продукции щуки, следовало бы пересчитать в обратном порядке: 9 кг щуки ← 90 кг рыбы-планктофага ← 900 кг зоопланктона ← 9000 кг фитопланктона, то есть в тысячу раз больше исходной массы продуцентов.
Причины сужения пирамиды
Сужение экологической пирамиды объясняется несколькими причинами, действующими совместно. Во-первых, часть биомассы предыдущего уровня вообще не поедается консументами следующего уровня (например, корни растений, древесина стволов). Во-вторых, часть съеденной пищи не усваивается организмом и выводится с экскрементами. В-третьих, значительная доля усвоенной энергии расходуется на процессы дыхания, поддержание температуры тела, движение и другие затраты жизнедеятельности, а не откладывается в виде новой биомассы. Лишь оставшаяся небольшая доля идёт на рост и размножение, то есть переходит в доступную для следующего трофического уровня продукцию.
Практическое значение экологических пирамид
Экологические пирамиды широко используются в прикладной экологии и сельском хозяйстве. Они позволяют оценивать промысловую нагрузку на популяции (например, рассчитать допустимый вылов рыбы, не подрывающий устойчивость водной экосистемы), обосновывать нормы выпаса скота на пастбищах, а также объяснять, почему хищники высших трофических уровней (тигры, орланы, крупные акулы) во всех экосистемах малочисленны и особенно уязвимы к разрушению местообитаний — для поддержания их популяции требуется несоразмерно большая площадь продуктивных угодий низших трофических уровней.
Типичные ошибки
Частая ошибка — полагать, что все три типа пирамид всегда имеют классическую сужающуюся форму; на самом деле обращёнными могут быть пирамиды численности и биомассы (особенно в водных экосистемах с планктоном), но не пирамида энергии, которая всегда сужается кверху в силу законов термодинамики. Другая ошибка — путать пирамиду биомассы (запас вещества в конкретный момент времени) с пирамидой продукции/энергии (поток за период времени) — это разные показатели, которые в быстро обновляющихся сообществах (например, планктонных) могут давать противоположную форму пирамиды. Также школьники нередко ошибочно считают точным законом то, что 10% — лишь усреднённая оценка: в реальных экосистемах эффективность перехода энергии может варьировать от 5% до 20% и более в зависимости от вида организмов и условий среды.
Краткий словарь терминов
Экологическая пирамида — графическая модель соотношения численности, биомассы или энергии между трофическими уровнями экосистемы.
Пирамида численности — пирамида, отражающая число особей на каждом трофическом уровне; может быть обращённой.
Пирамида биомассы — пирамида, отражающая суммарную массу организмов уровня в данный момент времени.
Пирамида энергии — пирамида, отражающая поток энергии через трофический уровень за период времени; всегда сужается кверху.
Обращённая (перевёрнутая) пирамида — пирамида численности или биомассы, у которой верхние уровни превышают нижние по данному показателю.
Экологическая эффективность — доля энергии (или биомассы), переходящая с одного трофического уровня на следующий.
Заключение
Экологические пирамиды наглядно демонстрируют, как энергия и вещество распределяются между трофическими уровнями экосистемы, и служат количественным подтверждением правила 10%. Понимание того, почему пирамида энергии всегда сужается кверху, тогда как пирамиды численности и биомассы иногда могут быть обращены, помогает объяснить структуру и устойчивость самых разных сообществ — от лугов до океанского планктона — и подводит к следующей теме: динамике экосистем и экологическим сукцессиям, в ходе которых меняется как структура пищевых цепей, так и форма экологических пирамид.
