Конкуренция, хищничество, паразитизм, мутуализм и комменсализм: типы биотических взаимоотношений и их роль в природе
Понятие о биотических факторах
Биотические факторы — совокупность влияний, которые живые организмы оказывают друг на друга в процессе совместного обитания. В отличие от абиотических факторов, действующих в целом однонаправленно (организм приспосабливается к среде), биотические взаимодействия носят взаимный, часто эволюционно сопряжённый характер: виды, длительно сосуществующие в одном биоценозе, оказывают друг на друга давление отбора, что приводит к совместной, сопряжённой эволюции — коэволюции. Классификация биотических взаимоотношений строится на том, какой эффект (положительный, отрицательный или нейтральный) получает каждый из двух взаимодействующих видов.
Общая классификация типов взаимоотношений
Если условно обозначить положительный эффект для вида знаком «+», отрицательный — знаком «−», а отсутствие заметного эффекта — знаком «0», основные типы биотических отношений можно свести в единую таблицу.
| Тип взаимоотношений | Вид 1 | Вид 2 | Пример |
|---|---|---|---|
Конкуренция | − | − | Ель и берёза за свет; лев и гиена за добычу |
Хищничество | + | − | Волк и заяц; щука и мелкая рыба |
Паразитизм | + | − | Аскарида и человек; бычий цепень и корова |
Мутуализм (симбиоз) | + | + | Лишайник (гриб и водоросль); клубеньковые бактерии и бобовые |
Комменсализм | + | 0 | Рыба-прилипала и акула; шакал, подбирающий остатки добычи льва |
Нейтрализм | 0 | 0 | Белка и лось в одном лесу, напрямую не взаимодействующие |
Конкуренция
Конкуренция — тип взаимоотношений, при котором организмы соперничают за один и тот же ограниченный ресурс (пищу, свет, территорию, воду, места для размножения), что оказывает угнетающее воздействие на оба конкурирующих вида. Различают внутривидовую конкуренцию (между особями одного вида, обычно наиболее острую, так как у них полностью совпадают экологические потребности) и межвидовую конкуренцию (между особями разных видов со сходными экологическими нишами). Согласно принципу конкурентного исключения Гаузе, сформулированному в 1930-х годах на опытах с инфузориями рода Paramecium, два вида с полностью совпадающими экологическими нишами не могут длительно существовать в одном сообществе — один из них будет вытеснен либо один из видов сместит свою нишу (например, по времени или месту питания), чтобы уменьшить конкуренцию.
Хищничество
Хищничество — форма взаимоотношений, при которой один организм (хищник) питается другим (жертвой), убивая его. Хищничество — важнейший регулятор численности популяций жертв и один из ключевых механизмов естественного отбора: хищники в первую очередь уничтожают ослабленных, больных, менее приспособленных особей, тем самым способствуя оздоровлению популяции жертвы. Численность хищников и их жертв, как правило, колеблется сопряжённо, циклически: рост численности жертв ведёт вслед за собой (с некоторой задержкой) рост численности хищников, что затем приводит к снижению численности жертв, а вслед за этим — и к снижению численности хищников, после чего цикл повторяется (классический пример — циклы численности зайца-беляка и рыси в Северной Америке).
Паразитизм
Паразитизм — форма взаимоотношений, при которой один организм (паразит) использует другой (хозяина) как источник пищи и/или среду обитания, нанося ему вред, но, в отличие от хищника, обычно не убивая хозяина немедленно (гибель хозяина, как правило, невыгодна и самому паразиту, поскольку лишает его ресурса). Различают эктопаразитов, обитающих на поверхности тела хозяина (блохи, вши, клещи), и эндопаразитов, живущих внутри организма хозяина (аскарида, бычий цепень, малярийный плазмодий, печёночный сосальщик). Многие паразиты в ходе эволюции выработали сложные жизненные циклы со сменой хозяев (окончательного и промежуточного) и специализированные органы фиксации (присоски, крючья), а также упрощённое строение отдельных систем органов (например, редукция пищеварительной системы у ленточных червей, живущих в кишечнике хозяина, богатом уже переваренной пищей).
Мутуализм (симбиоз в узком смысле)
Мутуализм — форма взаимовыгодного сожительства, при которой оба партнёра получают пользу от совместного существования, причём нередко становятся полностью взаимозависимыми. Классические примеры: лишайник — сожительство гриба (получающего от водоросли органические вещества, синтезируемые при фотосинтезе) и одноклеточной водоросли или цианобактерии (получающей от гриба воду, минеральные соли и защиту); клубеньковые (азотфиксирующие) бактерии рода Rhizobium, живущие в клубеньках на корнях бобовых растений и обеспечивающие растение усвояемым азотом в обмен на органические вещества; микориза — симбиоз гриба с корнями большинства высших растений, при котором гриб улучшает всасывание воды и минеральных веществ, получая взамен органические соединения. Термин «симбиоз» в широком смысле иногда используют как синоним любого длительного сожительства разных видов (включая паразитизм и комменсализм), но в школьном курсе чаще используется в узком смысле как синоним мутуализма.
Комменсализм
Комменсализм — форма взаимоотношений, при которой один вид извлекает пользу от сожительства, а другой не испытывает при этом ни вреда, ни пользы. Различают несколько форм комменсализма: нахлебничество (потребление остатков пищи другого вида — например, гиены и шакалы, подбирающие остатки добычи львов), квартирантство (использование одним видом другого вида или его жилища в качестве убежища — например, некоторые виды рыб, прячущиеся среди щупалец актиний, или птицы, гнездящиеся в дуплах, выдолбленных дятлами) и синойкия (совместное обитание без прямого контакта, например, рыба-прилипала, прикрепляющаяся к телу акулы для передвижения и питания остатками её добычи, практически не влияя на саму акулу).
Роль биотических факторов в природе
Биотические взаимоотношения — важнейший механизм регуляции численности популяций и поддержания видового разнообразия сообществ: конкуренция ограничивает численность видов со сходными потребностями и способствует расхождению экологических ниш; хищничество и паразитизм регулируют численность жертв и хозяев, предотвращая их неконтролируемый рост и способствуя отбору наиболее приспособленных особей; мутуализм и комменсализм расширяют возможности использования ресурсов среды за счёт объединения усилий разных видов. Именно совокупность всех этих взаимоотношений формирует устойчивую структуру биоценоза, о которой подробно пойдёт речь в одной из следующих тем.
Типичные ошибки
Частая ошибка — путать хищничество и паразитизм: хищник, как правило, сразу убивает жертву и потребляет её целиком, тогда как паразит длительное время использует хозяина, обычно не убивая его сразу (хотя в школьных заданиях иногда встречаются и промежуточные, спорные случаи — например, паразитоиды среди насекомых, личинки которых в итоге убивают хозяина). Другая ошибка — считать конкуренцию всегда межвидовым явлением, забывая, что внутривидовая конкуренция (между особями одного вида за одинаковые ресурсы) обычно даже острее межвидовой, поскольку экологические потребности особей одного вида совпадают полностью. Также нередко путают комменсализм и мутуализм: ключевое отличие в том, что при комменсализме «хозяин» не получает никакой ощутимой пользы (в отличие от мутуализма, где выгоду получают оба партнёра).
Краткий словарь терминов
Конкуренция — тип отношений, при котором организмы соперничают за один и тот же ограниченный ресурс, что невыгодно обоим.
Хищничество — форма отношений, при которой один организм питается другим, убивая его.
Паразитизм — форма отношений, при которой один организм использует другого как источник пищи и среду обитания, нанося ему вред.
Мутуализм — форма взаимовыгодного сожительства разных видов.
Комменсализм — форма отношений, при которой один вид получает пользу, а другой не испытывает ни вреда, ни пользы.
Принцип конкурентного исключения Гаузе — два вида с полностью совпадающими экологическими нишами не могут длительно сосуществовать в одном сообществе.
Коэволюция — сопряжённая эволюция взаимодействующих видов под влиянием давления отбора друг на друга.
Заключение
Биотические факторы — сложная сеть взаимоотношений между организмами, от острого соперничества (конкуренция) через отношения эксплуатации (хищничество, паразитизм) до взаимовыгодного и одностороннего сожительства (мутуализм, комменсализм); все эти типы взаимодействий формируют устойчивую структуру биологических сообществ и служат мощным фактором естественного отбора. Понимание того, как эти взаимоотношения складываются в масштабе целой популяции одного вида, — предмет следующей темы, посвящённой популяционной экологии.
