Кембрийский взрыв, выход растений и животных на сушу, появление земноводных и пресмыкающихся
Общая характеристика палеозойской эры
Палеозойская эра («эра древней жизни») продолжалась примерно от 541 до 252 млн лет назад и делится на шесть периодов: кембрий, ордовик, силур, девон, карбон (каменноугольный) и пермь. Именно в палеозое происходит стремительное увеличение разнообразия многоклеточных организмов, у большинства групп животных появляются твёрдые минерализованные скелеты (что резко улучшает сохранность ископаемых остатков и делает палеозойскую летопись значительно полнее протерозойской), а жизнь впервые в истории Земли выходит из воды на сушу — сначала растения, затем и животные.
| Период | Длительность (млн лет назад) | Ключевые события |
|---|---|---|
Кембрий | 541 – 485 | Кембрийский взрыв — появление большинства современных типов животных, скелетные формы |
Ордовик | 485 – 444 | Расцвет морских беспозвоночных, первые бесчелюстные позвоночные, первые наземные растения |
Силур | 444 – 419 | Выход растений на сушу, появление челюстноротых рыб, первые наземные членистоногие |
Девон | 419 – 359 | «Век рыб», появление кистепёрых рыб и первых земноводных (стегоцефалов), леса из папоротников |
Карбон (каменноугольный) | 359 – 299 | Гигантские каменноугольные леса, расцвет земноводных, появление пресмыкающихся |
Пермь | 299 – 252 | Расцвет пресмыкающихся, аридизация климата, крупнейшее массовое вымирание в истории Земли |
Кембрийский взрыв
Кембрийский взрыв — стремительное (по геологическим меркам — за 20–25 млн лет) появление в начале кембрийского периода (около 541 млн лет назад) представителей практически всех известных ныне типов животных, включая хордовых, членистоногих, моллюсков, иглокожих, кольчатых червей. До кембрийского взрыва биологическое разнообразие росло медленно на протяжении сотен миллионов лет протерозоя (вспомним мягкотелую эдиакарскую фауну), а затем — в геологически ничтожный срок — резко и почти одновременно возникло всё многообразие форм тела (планов строения), которое лежит в основе классификации животного мира до сих пор.
Среди вероятных причин кембрийского взрыва называют: достижение достаточно высокой концентрации кислорода в атмосфере и океане (необходимой для активного образа жизни и энергозатратного хищничества), появление зрения и связанную с этим «гонку вооружений» между хищниками и жертвами, стимулировавшую возникновение твёрдых защитных скелетов (раковин, панцирей) и, соответственно, органов нападения, а также, по-видимому, накопление достаточного числа регуляторных генов (генов развития), позволяющих реализовать разнообразные планы строения тела. Именно с появлением твёрдого минерализованного скелета у множества групп животных резко улучшилась сохранность ископаемых остатков, поэтому кембрийский период часто (не вполне точно) воспринимают как момент «внезапного» появления сложной жизни — хотя её эволюционные предпосылки закладывались ещё в протерозое.
Расцвет морских беспозвоночных и первые позвоночные
В кембрии и ордовике моря заселили разнообразные беспозвоночные: трилобиты (вымершая группа членистоногих, один из «символов» палеозоя), брахиоподы, головоногие моллюски, иглокожие, кораллы, образовывавшие первые рифовые постройки. В ордовике появились первые позвоночные — бесчелюстные рыбообразные организмы (родственные современным миногам и миксинам), не имевшие настоящих челюстей и парных плавников. Настоящий прорыв в эволюции позвоночных — возникновение в силуре челюстей (развившихся, по общепринятой гипотезе, из передних жаберных дуг), давших позвоночным возможность активно захватывать и удерживать крупную добычу, что резко расширило их экологические возможности.
Выход растений на сушу
Первыми освоить сушу смогли растения — во второй половине ордовика — силуре (около 470–420 млн лет назад). Переход к наземному образу жизни потребовал решения принципиально новых задач, не стоявших перед водными организмами: защиты от высыхания, механической опоры тела в воздушной, а не в поддерживающей водной среде, проведения воды и питательных веществ на расстояние, размножения без свободной воды для перемещения половых клеток.
Первыми настоящими наземными растениями считаются риниофиты (псилофиты) — примитивные бессосудистые (позднее — с примитивной проводящей тканью) растения без настоящих листьев и корней, известные по силурийско-девонским отложениям (классический пример — риния). У риниофитов уже появились важнейшие ароморфозы наземных растений: покровная ткань с устьицами (защита от высыхания при сохранении газообмена) и примитивные проводящие ткани. От риниофитов в дальнейшем произошли мхи, плауны, хвощи и папоротники, у которых уже сформировались настоящие корни, стебли и листья, а также развитая проводящая система (ксилема и флоэма).
«Век рыб» и появление кистепёрых рыб
Девонский период часто называют «веком рыб» — в это время в морях и пресных водоёмах достигают расцвета и большого разнообразия хрящевые и костные рыбы. Особый интерес для дальнейшей эволюции представляют кистепёрые рыбы — группа костных рыб с мощными мясистыми, снабжёнными костным скелетом парными плавниками (в отличие от лучепёрых рыб, у которых плавники поддерживаются только тонкими костными лучами) и способностью к дополнительному, лёгочному дыханию атмосферным воздухом (за счёт примитивных лёгких — видоизменённого плавательного пузыря), что позволяло им переживать пересыхание и заморы (недостаток кислорода) в мелких, заросших пресных водоёмах девона. Именно от кистепёрых рыб (представитель современных — латимерия, «живое ископаемое») произошли первые наземные позвоночные.
Выход животных на сушу: появление земноводных
В конце девона (около 370–360 млн лет назад) от кистепёрых рыб произошли первые примитивные земноводные — стегоцефалы («панцироголовые»), названные так за костный панцирь, покрывавший череп. Переход к наземному образу жизни у позвоночных потребовал ряда важнейших ароморфозов: превращения мясистых парных плавников в пятипалые конечности наземного типа, способные удерживать вес тела и обеспечивать передвижение по суше; развития лёгочного дыхания как основного вместо жаберного; появления трёхкамерного сердца и второго круга кровообращения (лёгочного), позволяющих раздельно направлять венозную и артериальную кровь; развития органов чувств, приспособленных к восприятию информации в воздушной, а не в водной среде (например, среднего уха).
Тем не менее размножение земноводных (тогда и сейчас) остаётся тесно связанным с водой: их икра лишена защитных плотных оболочек и высыхает на воздухе, оплодотворение у большинства видов наружное, а личинки (головастики) дышат жабрами и живут в воде — это сохранившаяся зависимость от водной среды и есть ключевое ограничение класса земноводных как первых, но ещё не вполне «сухопутных» позвоночных.
Каменноугольные леса и расцвет земноводных
В карбоне (каменноугольном периоде) тёплый и влажный климат способствовал развитию гигантских лесов из древовидных папоротников, хвощей и плаунов (лепидодендроны, сигиллярии), остатки которых образовали основные запасы каменного угля, давшие название периоду. В этих влажных лесах земноводные (амфибии) достигли своего эволюционного расцвета, дав большое разнообразие форм — от мелких до крупных хищных стегоцефалов длиной в несколько метров.
Появление пресмыкающихся
В карбоне от примитивных земноводных произошли первые пресмыкающиеся (рептилии) — класс позвоночных, окончательно освободившийся от зависимости от водной среды при размножении. Решающим ароморфозом рептилий стало появление амниотического яйца — яйца с несколькими зародышевыми оболочками (амнион, хорион, аллантоис) и плотной защитной скорлупой, позволяющего развиваться зародышу на суше, в собственной водной оболочке, без пересыхания. Дополнительными ароморфозами рептилий были ороговевающая, непроницаемая для воды кожа (защита от высыхания взрослого организма) и внутреннее оплодотворение (обязательное при откладке яиц с плотной оболочкой, не пропускающей сперматозоиды).
Появление амниотического яйца и сухой ороговевающей кожи сделало пресмыкающихся первым классом позвоночных, полностью независимым от воды на всех стадиях жизненного цикла, что открыло им путь к освоению самых засушливых внутриконтинентальных территорий — недоступных для земноводных.
Пермское вымирание
Палеозойская эра завершилась в конце пермского периода (около 252 млн лет назад) крупнейшим массовым вымиранием за всю историю Земли (иногда называемым «Великим вымиранием»), в ходе которого, по разным оценкам, исчезло до 90–96% видов морских организмов и около 70% видов наземных позвоночных, включая практически всех трилобитов и многие группы земноводных и ранних рептилий. Среди вероятных причин называют мощнейшую вулканическую активность на территории современной Сибири (Сибирские траппы), приведшую к резкому изменению климата, закислению океана и падению содержания кислорода. Массовое вымирание расчистило экологические ниши и открыло путь к эволюционному расцвету новых групп организмов в следующей, мезозойской эре — прежде всего пресмыкающихся.
Ключевые ароморфозы палеозоя
| Ароморфоз | Значение |
|---|---|
Твёрдый минерализованный скелет (кембрий) | Защита, опора тела, активное движение и хищничество |
Челюсти у позвоночных | Активный захват и удержание добычи |
Покровные и проводящие ткани у растений | Возможность жизни вне воды, снабжение тела водой и веществами |
Пятипалые конечности, лёгкие, трёхкамерное сердце (земноводные) | Передвижение и дыхание на суше |
Амниотическое яйцо, сухая кожа (пресмыкающиеся) | Полная независимость размножения и жизни от водной среды |
Типичные ошибки
Частая ошибка — считать кембрийский взрыв буквальным «одномоментным» и беспричинным появлением жизни, забывая, что многоклеточные организмы существовали уже в протерозое (эдиакарская фауна), а кембрийский взрыв — это резкое увеличение разнообразия планов строения тела и появление твёрдого скелета, улучшившего сохранность окаменелостей. Вторая ошибка — путать последовательность освоения суши: растения вышли на сушу раньше животных (в силуре, а не одновременно с земноводными в девоне). Третья ошибка — считать земноводных полностью независимыми от воды, как пресмыкающихся: размножение и развитие личинок земноводных по-прежнему требует водной среды, и именно амниотическое яйцо рептилий, а не лёгкие и конечности сами по себе, стало решающим шагом к жизни вдали от воды.
Краткий словарь терминов
Кембрийский взрыв — стремительное появление в начале кембрия представителей большинства современных типов животных.
Риниофиты (псилофиты) — древнейшая группа примитивных наземных растений силура-девона.
Кистепёрые рыбы — группа костных рыб с мясистыми парными плавниками и лёгочным дыханием, предки земноводных.
Стегоцефалы — древнейшие земноводные девона-карбона с костным панцирем на черепе.
Амниотическое яйцо — яйцо с зародышевыми оболочками и защитной скорлупой, обеспечивающее развитие зародыша на суше.
Пермское вымирание — крупнейшее массовое вымирание в истории Земли на рубеже перми и триаса (около 252 млн лет назад).
Заключение
Палеозойская эра — время стремительного роста разнообразия жизни: от кембрийского взрыва, породившего почти все современные типы животных, через выход растений и позвоночных на сушу до появления пресмыкающихся, окончательно освободившихся от привязанности к воде. Завершившись крупнейшим в истории Земли массовым вымиранием, палеозой расчистил экологическое пространство для следующей эры — мезозойской, — в которой на планете будут господствовать пресмыкающиеся-динозавры.
