Первые прокариоты, фотосинтез и кислородная катастрофа, появление эукариот и многоклеточности, эдиакарская фауна
Геохронология: эры и их место в истории Земли
Историю Земли и развития жизни на ней делят на крупные отрезки времени — эры, которые, в свою очередь, делятся на периоды. Всю эту последовательность геологическая наука объединяет в геохронологическую шкалу, построенную на данных о возрасте горных пород (методами радиоизотопного датирования) и о сменяющих друг друга комплексах ископаемых организмов. Выделяют пять эр: архейскую, протерозойскую, палеозойскую, мезозойскую и кайнозойскую; первые две принято объединять понятием докембрий — они охватывают почти 90% всей геологической истории Земли, но именно докембрий изучен хуже всего из-за сильной метаморфизации древнейших пород и малочисленности ископаемых остатков (большинство архейских и раннепротерозойских организмов не имели твёрдого скелета и практически не сохранились в виде окаменелостей).
| Эра | Длительность (примерно) | Ключевые события |
|---|---|---|
Архейская | 4 – 2,5 млрд лет назад | Возникновение жизни, первые прокариоты, начало фотосинтеза |
Протерозойская | 2,5 млрд – 541 млн лет назад | Кислородная катастрофа, эукариоты, многоклеточность, эдиакарская фауна |
Палеозойская | 541 – 252 млн лет назад | Кембрийский взрыв, выход на сушу растений и животных, земноводные, рептилии |
Мезозойская | 252 – 66 млн лет назад | Расцвет пресмыкающихся, первые млекопитающие, птицы, покрытосеменные |
Кайнозойская | 66 млн лет назад – ныне | Расцвет млекопитающих и покрытосеменных, приматы, человек |
Архейская эра: первые следы жизни
Архейская эра началась около 4 млрд лет назад (по другим оценкам — 4,6 млрд лет назад, вместе с образованием Земли) и продолжалась около 1,5 млрд лет. Именно в архее, судя по всему, завершилась химическая эволюция и возникли первые клеточные формы жизни: древнейшие достоверные следы жизни — строматолиты (слоистые известковые постройки, образованные жизнедеятельностью колоний цианобактерий) и косвенные изотопные признаки биологической активности — датируются возрастом 3,5–3,8 млрд лет. Атмосфера архея оставалась бескислородной (восстановительной), а поверхность Земли подвергалась интенсивной вулканической деятельности и метеоритной бомбардировке.
Первые прокариоты: анаэробные гетеротрофы и автотрофы
Первые организмы архея были прокариотами — одноклеточными безъядерными организмами, устроенными наиболее просто из всех известных форм жизни (кольцевая молекула ДНК не отделена от цитоплазмы ядерной оболочкой, отсутствуют мембранные органоиды). По типу питания древнейшие прокариоты, судя по всему, были анаэробными гетеротрофами — использовали в пищу готовые органические вещества, накопленные в «первичном бульоне» в ходе предшествующей химической эволюции, и получали энергию путём брожения (бескислородного расщепления органических веществ).
По мере истощения запасов абиогенно синтезированной органики (готовая пища перестала быть неограниченным ресурсом) среди прокариот в порядке естественного отбора стали закрепляться формы, способные синтезировать органические вещества самостоятельно, то есть автотрофы. Первыми автотрофами, видимо, были хемосинтезирующие бактерии, использующие для синтеза органики энергию окисления неорганических соединений (серы, железа, аммиака) — такой способ питания (хемосинтез) не требует света и мог возникнуть у гидротермальных источников на дне первичного океана.
Возникновение фотосинтеза
Важнейшее событие архейской эры — появление фотосинтеза у цианобактерий (сине-зелёных водорослей) — прокариотических организмов, способных использовать энергию солнечного света для синтеза органических веществ из углекислого газа и воды с выделением кислорода в качестве побочного продукта. Возникновение оксигенного (кислородвыделяющего) фотосинтеза стало, вероятно, важнейшим биологическим событием во всей истории Земли: оно создало практически неограниченный источник энергии (солнечный свет) для биосферы и одновременно запустило процесс, кардинально изменивший химический состав атмосферы планеты.
Протерозойская эра: кислородная катастрофа
Протерозойская эра — самая длительная эра в истории Земли (от 2,5 млрд до 541 млн лет назад). В её начале выделяемый цианобактериями кислород сначала расходовался на окисление растворённых в океане соединений железа (образуя мощные залежи железных руд — полосчатые железистые формации, важнейший источник железной руды и сегодня) и других восстановленных веществ земной коры. Когда эти «геохимические ловушки» для кислорода были исчерпаны (около 2,4 млрд лет назад), свободный кислород начал накапливаться в атмосфере — это событие называют кислородной катастрофой (великим кислородным событием).
Название «катастрофа» отражает губительность этого события для большинства существовавших тогда организмов: подавляющее большинство архейских прокариот были анаэробами, для которых кислород токсичен, поэтому накопление O₂ в атмосфере вызвало массовое вымирание анаэробных форм жизни; выжили и продолжили эволюционировать либо организмы, «спрятавшиеся» в бескислородных нишах (донные осадки, кишечник других организмов — там их потомки-анаэробы сохранились и по сей день), либо те, кто выработал способы защиты от токсичного действия кислорода, а затем и способность использовать его для эффективного клеточного дыхания. Одновременно накопление кислорода привело к формированию в верхних слоях атмосферы озонового экрана, поглощающего губительное для живых клеток жёсткое ультрафиолетовое излучение Солнца, — это открыло жизни возможность впоследствии выйти на сушу и заселить мелководья.
Возникновение эукариотической клетки
Около 1,5–2 млрд лет назад в протерозое возникли эукариоты — организмы с настоящим, отграниченным ядерной оболочкой ядром и разнообразными мембранными органоидами (митохондриями, у растений и водорослей — также пластидами). Общепринятое объяснение происхождения эукариотической клетки — симбиотическая теория (теория эндосимбиоза), разработанная Л. Маргулис: согласно ей, митохондрии и хлоропласты произошли от свободноживущих прокариот (соответственно аэробных бактерий и цианобактерий), которые были поглощены более крупной клеткой-хозяином, но не переварены, а вступили с ней в устойчивый симбиоз, постепенно утратив самостоятельность и превратившись в клеточные органоиды.
Убедительными доказательствами симбиотической теории служат: наличие у митохондрий и хлоропластов собственной кольцевой ДНК (сходной по строению с ДНК бактерий, а не с ядерной ДНК эукариот), их размножение путём деления надвое (независимо от деления самой клетки), наличие у них собственных рибосом прокариотического (70S) типа и двойной мембраны (внешняя — от мембраны пузырька при поглощении, внутренняя — собственная мембрана поглощённой бактерии). Возникновение эукариотической клетки, обладающей значительно более сложной и эффективной организацией, чем прокариотическая, стало предпосылкой для всего последующего разнообразия сложных форм жизни, включая многоклеточные организмы.
Появление полового процесса
У эукариот в протерозое возник половой процесс — обмен и рекомбинация генетического материала между особями. В отличие от чисто бесполого размножения, половой процесс резко увеличивает генетическое разнообразие потомства за счёт комбинативной изменчивости (кроссинговер, независимое расхождение хромосом, случайное сочетание родительских гамет), что ускоряет темпы эволюции, предоставляя естественному отбору значительно больше материала для «выбора». Возникновение полового размножения считается одной из важнейших ароморфных (то есть повышающих общий уровень организации) черт в истории жизни.
Возникновение многоклеточности
Ещё одно ключевое событие протерозоя — переход от одноклеточной к многоклеточной организации, произошедший независимо в нескольких эволюционных линиях (у предков растений, грибов и животных) около 1–1,5 млрд лет назад. Многоклеточность даёт огромные эволюционные преимущества: разделение труда между специализированными клетками и тканями, увеличение размеров тела (что уменьшает уязвимость перед хищниками и позволяет осваивать новые ресурсы), возможность сложной регуляции и координации функций организма. Считается, что многоклеточные животные произошли от колониальных одноклеточных жгутиконосцев, у которых со временем возникла специализация клеток колонии на выполнение разных функций.
Эдиакарская фауна
В самом конце протерозойской эры, в эдиакарском периоде (около 635–541 млн лет назад), возникает первый достоверно известный комплекс достаточно крупных и разнообразных многоклеточных животных — так называемая эдиакарская фауна (названа по местонахождению Эдиакара в Австралии, где были впервые найдены её отпечатки в 1946 году). Эдиакарские организмы — мягкотелые, бесскелетные существа причудливых, часто дисковидных, листовидных или сегментированных форм; многие из них не имеют явных аналогов среди современных типов животных, и их систематическое положение остаётся предметом научных дискуссий (часть исследователей относит их к отдельной, вымершей группе, часть — к ранним представителям современных типов кишечнополостных, кольчатых червей и др.).
Отсутствие у эдиакарских организмов твёрдого минерализованного скелета и, судя по всему, отсутствие активного хищничества между ними резко отличают эдиакарский биоценоз от того, что возникнет сразу вслед за ним — в начале палеозойской эры, в ходе кембрийского взрыва.
Ключевые ароморфозы архея и протерозоя
| Ароморфоз | Значение |
|---|---|
Возникновение фотосинтеза (оксигенного) | Независимый от готовой органики источник энергии; насыщение атмосферы кислородом |
Возникновение эукариотической клетки | Усложнение внутриклеточной организации, основа для многоклеточности |
Возникновение полового процесса | Резкое увеличение генетического разнообразия, ускорение эволюции |
Возникновение многоклеточности | Разделение функций клеток, увеличение размеров тела и сложности организации |
Типичные ошибки
Частая ошибка — путать порядок возникновения прокариот и эукариот или считать, что эукариотическая клетка возникла «сразу» вместе с первой жизнью; на самом деле весь архей и большая часть протерозоя — это исключительно время прокариот, а эукариоты появляются лишь спустя 1,5–2 млрд лет после возникновения жизни. Другая ошибка — недооценивать значение кислородной катастрофы, считая накопление кислорода в атмосфере однозначно «благоприятным» событием: для большинства тогдашних анаэробных организмов оно было губительным и вызвало массовое вымирание. Третья ошибка — приписывать симбиотическому происхождению не только митохондрий и пластид, но и, например, ядра клетки, происхождение которого симбиотическая теория не объясняет (ядро возникло иным путём, вероятно, впячиванием клеточной мембраны).
Краткий словарь терминов
Строматолиты — слоистые известковые постройки, образованные колониями древних цианобактерий; древнейшие достоверные следы жизни.
Кислородная катастрофа — резкое накопление свободного кислорода в атмосфере Земли около 2,4 млрд лет назад, вызвавшее массовое вымирание анаэробных организмов.
Симбиотическая теория (эндосимбиоза) — объяснение происхождения митохондрий и пластид эукариот от поглощённых клеткой-хозяином свободноживущих прокариот.
Эукариоты — организмы, клетки которых имеют оформленное ядро и мембранные органоиды.
Многоклеточность — форма организации живых существ из множества специализированных, функционально различных клеток.
Эдиакарская фауна — древнейший известный комплекс крупных мягкотелых многоклеточных животных конца протерозойской эры.
Заключение
За архейскую и протерозойскую эры — почти 4 миллиарда лет, то есть подавляющую часть истории нашей планеты, — жизнь прошла путь от первых анаэробных прокариот до сложных многоклеточных эукариотических организмов эдиакарской фауны, пережив по пути одно из крупнейших преобразований биосферы — кислородную катастрофу. Все эти достижения (эукариотическая клетка, половой процесс, многоклеточность) создали предпосылки для стремительного взрыва разнообразия форм жизни, который произойдёт на рубеже протерозоя и палеозоя и которому посвящена следующая тема.
