Гипотеза Опарина-Холдейна: опыт Миллера-Юри, коацерваты и этапы возникновения жизни на Земле
Условия ранней Земли
Земля образовалась около 4,54 млрд лет назад, а самые ранние следы жизни (изотопные и микроскопические) датируются возрастом 3,5–3,8 млрд лет — значит, на превращение неживой материи в живую у Земли было порядка 0,7–1 млрд лет. Условия ранней Земли принципиально отличались от современных: первичная атмосфера была восстановительной (не содержала свободного кислорода O₂) и состояла, по представлениям Опарина и Холдейна, из метана CH₄, аммиака NH₃, водорода H₂ и паров воды H₂O; поверхность Земли непрерывно бомбардировалась жёстким ультрафиолетовым излучением Солнца (озонового экрана ещё не было), сотрясалась мощной вулканической и грозовой активностью. Именно отсутствие кислорода принципиально важно: кислород — сильный окислитель, разрушающий сложные органические молекулы, и в его присутствии абиогенный синтез и накопление органики невозможны, поэтому предполагаемый путь возникновения жизни неповторим в современных условиях.
Гипотеза Опарина-Холдейна: общая схема
А. И. Опарин (1924) и Дж. Холдейн (1929) независимо друг от друга предположили, что жизнь возникла в результате длительной химической (абиогенной) эволюции, прошедшей в первичной атмосфере и «первичном бульоне» — растворе органических веществ в водах первичного океана. Общая схема гипотезы включает несколько последовательных этапов: 1) абиогенный синтез простых органических мономеров из неорганических веществ атмосферы; 2) накопление органических веществ в первичном океане и образование «первичного бульона»; 3) полимеризация мономеров в биополимеры (полипептиды, полинуклеотиды); 4) обособление органических комплексов от окружающей среды в виде коацерватных капель; 5) появление у таких систем способности к самовоспроизведению и обмену веществ, то есть возникновение первых пробионтов — предшественников клетки.
Абиогенный синтез органических веществ. Опыт Миллера-Юри
Ключевое предположение гипотезы Опарина-Холдейна — принципиальная возможность абиогенного (то есть без участия живых организмов) синтеза органических веществ из неорганических — было экспериментально подтверждено в 1953 году американским химиком Стэнли Миллером (под руководством Гарольда Юри). В приборе, моделировавшем условия первичной атмосферы Земли, была создана замкнутая система из газовой смеси (CH₄, NH₃, H₂, H₂O), через которую в течение недели пропускали электрические разряды, имитировавшие грозовые молнии, при этом пары воды непрерывно циркулировали, конденсируясь и вновь испаряясь (имитация круговорота воды и «выпадения» продуктов реакции в «океан»).
В результате опыта в конденсате были обнаружены несколько простых аминокислот (в том числе глицин и аланин), а также другие органические соединения — синтезированные абиогенно, исключительно из неорганических веществ и энергии электрического разряда. Опыт Миллера-Юри стал экспериментальным доказательством того, что первый этап гипотезы Опарина-Холдейна — абиогенный синтез органических мономеров в условиях, подобных условиям ранней Земли, — физически осуществим. Позднейшие эксперименты (с использованием ультрафиолетового излучения, ударных волн, иных вариантов состава атмосферы) подтвердили и расширили этот результат, получив абиогенным путём также азотистые основания и простые сахара.
Накопление органики: первичный бульон
Синтезированные в атмосфере (или у гидротермальных источников на дне первичного океана — по альтернативным современным моделям) органические вещества вымывались дождями или стекали в первичный океан, где, в отсутствие организмов-разрушителей (редуцентов) и свободного кислорода, могли накапливаться и концентрироваться в течение сотен миллионов лет, не окисляясь и не разлагаясь. Так возник «первичный бульон» — насыщенный органическими веществами раствор в водах первичного океана, ставший, по гипотезе Опарина, средой для дальнейшего усложнения химических систем.
Полимеризация и образование биополимеров
Следующий этап — объединение простых мономеров (аминокислот, нуклеотидов) в более сложные полимерные молекулы: полипептиды и полинуклеотиды. Такая полимеризация в водной среде термодинамически затруднена (реакции конденсации с отщеплением воды в водном растворе идут неохотно), поэтому предполагают, что она происходила на поверхностях минеральных частиц (глинистых минералов), в местах периодического высыхания мелких водоёмов и лагун, либо вблизи горячих источников на океанском дне, обеспечивавших приток энергии и подходящие катализаторы.
Коацерваты — модель обособления протобиологических систем
Центральное понятие гипотезы Опарина — коацерваты (коацерватные капли). В опытах Опарин показал, что растворы белков и других высокомолекулярных органических соединений могут самопроизвольно расслаиваться, образуя обособленные капли — коацерваты, отделённые от окружающего раствора чёткой границей, но способные обмениваться с ним веществами (избирательно поглощать вещества из окружающего раствора и выделять продукты реакций наружу). Коацерваты демонстрировали примитивное подобие обмена веществ и способны были расти за счёт присоединения новых молекул, а при достижении определённого размера — «делиться» на более мелкие капли.
Коацерваты сами по себе ещё не являются живыми: у них нет наследственного аппарата (нуклеиновых кислот, способных к матричному самовоспроизведению) и потому нет возможности точно воспроизводить и передавать потомству свою внутреннюю организацию — «дочерние» капли не были бы точными копиями «материнских». Поэтому современная наука рассматривает коацерваты не как первые живые организмы, а как удобную модель, иллюстрирующую возможный путь обособления протобиологических систем от окружающей среды — важный шаг к появлению клетки, но не тождественный жизни.
Появление матричного синтеза и генетического кода. Пробионты
Решающим шагом к возникновению жизни считается появление у протобиологических систем способности к матричному самовоспроизведению — точному копированию собственной структуры на основе нуклеиновых кислот. Современная гипотеза «мира РНК» (развивающая и уточняющая представления Опарина-Холдейна на молекулярном уровне) предполагает, что первой самовоспроизводящейся молекулой была именно РНК, а не ДНК: одноцепочечная РНК способна не только хранить наследственную информацию, но и, подобно белкам-ферментам, катализировать химические реакции (такие каталитически активные РНК называют рибозимами), в том числе реакцию собственного копирования. Это снимает проблему «курицы и яйца» (что возникло раньше — белки-ферменты или нуклеиновые кислоты-носители информации), поскольку РНК могла совмещать обе функции. Лишь позднее возникло разделение функций между более стабильной ДНК (хранение информации) и разнообразными по структуре белками (катализ реакций), а РНК сохранила промежуточную, посредническую роль, которую играет и в современных клетках.
Обособленные, окружённые примитивной мембраной протобиологические системы, приобретшие способность к матричному воспроизведению нуклеиновых кислот и простейшему обмену веществ, называют пробионтами (протобионтами) — их считают непосредственными предшественниками первых клеток. Формирование вокруг пробионта липидной мембраны — важнейшее условие поддержания постоянства внутренней среды и отграничения от внешнего раствора, необходимое для дальнейшей эволюции в сторону настоящей клетки.
От пробионта к первой клетке
Появление у пробионта устойчивой мембраны, согласованно работающей системы матричного синтеза белка (на основе связки ДНК → РНК → белок) и способности к делению с распределением наследственного материала между дочерними клетками означает возникновение первой настоящей клетки — прокариотической, безъядерной. Первые клетки, судя по химическому составу древнейших горных пород и отсутствию в первичной атмосфере свободного кислорода, были анаэробными гетеротрофами, использовавшими для питания готовые органические вещества «первичного бульона», накопленные за предыдущие сотни миллионов лет химической эволюции. По мере истощения запасов абиогенной органики среди прокариот стали закрепляться организмы, способные синтезировать органические вещества самостоятельно, — так возникли автотрофные способы питания, важнейшим из которых впоследствии стал фотосинтез (подробнее — в следующей теме, посвящённой развитию жизни в архейскую эру).
Основные этапы возникновения жизни по гипотезе Опарина-Холдейна
| Этап | Процесс | Результат / подтверждение |
|---|---|---|
1 | Абиогенный синтез простых органических мономеров из CH₄, NH₃, H₂, H₂O под действием УФ, разрядов, тепла | Аминокислоты и другие мономеры (опыт Миллера-Юри, 1953) |
2 | Накопление органики в первичном океане | «Первичный бульон» |
3 | Полимеризация мономеров на минеральных поверхностях | Полипептиды, полинуклеотиды |
4 | Обособление органических комплексов от среды | Коацерваты (модель Опарина) |
5 | Возникновение матричного самовоспроизведения (мир РНК) | Пробионты со способностью к репликации и обмену веществ |
6 | Формирование мембраны и системы ДНК-РНК-белок | Первая прокариотическая клетка |
Типичные ошибки
Частая ошибка — считать коацерваты уже живыми организмами: у коацерватов нет наследственного аппарата, поэтому они не способны к точному самовоспроизведению и естественному отбору в собственном смысле, это лишь модель обособления протобиологической системы от среды. Другая ошибка — путать опыт Миллера-Юри с прямым «получением жизни в пробирке»: в этом опыте были синтезированы лишь простые органические мономеры (аминокислоты), а не клетки и не организмы; он доказывает только первый, начальный этап гипотезы. Также ошибочно забывать о ключевом условии всего процесса — бескислородности первичной атмосферы: без этого условия абиогенный синтез и накопление органических веществ были бы невозможны из-за их быстрого окисления.
Краткий словарь терминов
Химическая (абиогенная) эволюция — постепенное усложнение органических соединений в условиях ранней Земли без участия живых организмов.
Первичный бульон — насыщенный органическими веществами раствор в водах первичного океана.
Опыт Миллера-Юри — эксперимент 1953 года, доказавший возможность абиогенного синтеза аминокислот в условиях, моделирующих первичную атмосферу Земли.
Коацерваты — обособленные капли из растворов органических высокомолекулярных веществ, служащие моделью протобиологических систем.
Гипотеза «мира РНК» — представление о том, что первой самовоспроизводящейся и каталитически активной молекулой жизни была РНК.
Пробионт (протобионт) — обособленная протобиологическая система со способностью к матричному воспроизведению и обмену веществ — предшественник клетки.
Заключение
Гипотеза Опарина-Холдейна описывает возникновение жизни как закономерный, многоступенчатый процесс химической эволюции — от абиогенного синтеза простых органических молекул (экспериментально подтверждённого опытом Миллера-Юри) через их накопление и полимеризацию, обособление в коацерватоподобные системы и появление матричного самовоспроизведения — к первым прокариотическим клеткам. С возникновением первых клеток около 3,5–3,8 млрд лет назад завершается предбиологическая, химическая эволюция и начинается собственно биологическая эволюция органического мира, первые этапы которой — жизнь архейской и протерозойской эр — рассмотрены в следующей теме.
